Спросить
Войти
УДК 630*182
DOI: 10.37482/0536-1036-2020-3-72-82
ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
НА СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ХВОЙНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ
ВИДОВ В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ (КАРЕЛИЯ)
И.Т. Кищенко, д-р биол. наук, проф., чл.-кор. РАЕ; ResearcherID: AAC-1083-2019, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-1039-1020
Петрозаводский государственный университет, просп. Ленина, д. 33, г. Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910; e-mail: ivanki@karelia.ru
Наблюдения за сезонным развитием сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), елей сибирской (Picea obovata Ledeb.) и европейской (Picea abies (L.) Karst.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) проводили в течение 15 лет в Южной Карелии (средняя подзона тайги). Фенологические наблюдения выполняли через каждые 2-3 дня. Фиксировали время прохождения таких фенофаз, как набухание и распускание вегетативных почек, начало и окончание роста побегов, обособление на побегах зимующих почек, распускание, завершение роста, расцвечивание и опадение листьев, опробковение побегов. Цель исследования - изучение сходства и различий в сезонном развитии лесообразующих видов Карелии под влиянием главных климатических факторов. Для установления искомых связей использовали методы элементарной статистики, корреляционный и регрессионный анализ. Обнаружено, что сроки наступления большей части фенофаз у изученных видов в значительной мере зависят от температуры воздуха, в меньшей - от влажности воздуха, атмосферных осадков и солнечной радиации. Зависимость между сроками наступления фенофаз и изучаемыми климатическими факторами носит прямолинейный характер, а ее сила зависит от биологии вида и специфики самой фенофазы. Особенности развития хвойных растений во многом определяются состоянием среды не только текущего года, но и предшествующего. Повышение температуры и влажности воздуха, а также усиление солнечной радиации в июле предшествующего года заметно ускоряют фенологическое развитие деревьев. По возрастанию степени устойчивости к климатическим условиям таежной зоны изученные виды можно расположить в следующем порядке: Picea abies, Picea obovata, Pinus sylvestris и Larix sibirica. Установлено, что в процессе сезонного развития наименее требовательна к температурному режиму воздуха Larix sibirica, наиболее требовательна - Picea аbies. Для цитирования: Кищенко И.Т. Влияние климатических факторов на сезонное развитие хвойных лесообразующих видов в таежной зоне (Карелия) // Изв. вузов. Лесн. журн. 2020. № 3. С. 72-82. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-3-72-82
Введение
Изучению сезонного развития лесообразующих видов уделяется большое внимание учеными как нашей страны [2, 6, 8, 11, 18], так и зарубежными [19, 21, 23, 24, 28]. Теоретическая ценность таких исследований заключается в познании закономерностей сезонных изменений растений, влияния экологических факторов на сроки протекания фенофаз, в выяснении экстремальных и оптимальных значений факторов для конкретного вида. Сравнивая особенности развития аборигенных и интродуцированых видов, можно объективно оценить
перспективность последних [9, 13, 14]. В практике лесосеменного дела необходимы данные о сроках пыления и цветения деревьев, созревания их семян и плодов для выяснения периодичности семенных годов в разных районах у различных видов, учета урожая семян и плодов по отдельным годам, установления оптимальных сроков их заготовки. В лесокультурном деле на основе фенологических исследований планируются наиболее благоприятные сроки посева и посадки. В лесоводстве фенологическая информация используется для определения сроков рубок ухода, при проведении противопожарных мероприятий и лесоустроительных работ, в лесной таксации - для эффективной организации борьбы с вредителями растений и болезнями. Между тем многолетние исследования сезонного развития лесообразующих видов в Карелии ранее не проводились.
Цель исследования - изучение особенностей сезонного развития елей сибирской и европейской, сосны обыкновенной, лиственницы сибирской, а также влияния на этот процесс температуры воздуха в условиях Южной Карелии.
Объекты и методы исследования
Наблюдения за сезонным развитием елей сибирской (Picea obovata Ledeb.) и европейской (Picea abies (L.) Karst.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) проводили в Южной Карелии (средняя подзона тайги) на протяжении 15 лет. Средние возраст и высота деревьев Picea obovata - соответственно 32 года и 9,2 м, Picea abies -31 год и 8,4 м, Pinus sylvestris - 26 лет и 8,8 м, Larix sibirica - 44 года и 14,0 м.
Фенологические наблюдения осуществляли ежегодно в течение вегетационного периода через каждые 2-3 дня, используя методические указания Н.Е. Булыгина [1]. Фиксировали время прохождения следующих фенофаз: набухание и распускание вегетативных почек; начало и окончание роста побегов; обособление на побегах зимующих почек; их распускание; завершение роста; расцвечивание и опадение листьев; опробковение побегов. Фенофаза считалась наступившей, если она отмечалась не менее чем у 30 % побегов всех особей исследуемого вида. Среднесуточные показатели изучаемых фенофаз установлены за 15 лет и оценены на значимость различий между видами по критерию Стьюдента.
Метеорологические данные (среднесуточные параметры температуры воздуха, относительной влажности воздуха, количества атмосферных осадков и суммарной солнечной радиации) получены на Сулажгорской метеостанции (Карельская гидрометобсерватория), расположенной в 3 км к юго-западу от Ботанического сада Петрозаводского государственного университета.
Результаты наблюдений обработаны с помощью рекомендуемых для этих целей методов корреляционного (достоверность оценена по критерию Стъюдента) и регрессионного (по критерию Фишера) анализа [4].
Результаты исследования и их обсуждение
В ходе анализа данных статистической обработки фенодат видов за 15-летний период наблюдений установлено, что ошибка их среднемноголет-ней величины, как правило, весьма незначительна и составляет около 2 сут.
Лишь у деревьев видов Picea для некоторых фенофаз ее значения увеличиваются до 5-6 сут. Вариабельность фенодат большей части фенофаз также не велика: среднеквадратическое отклонение не превышает 3-10 сут. Для немногих фенофаз этот показатель у деревьев видов Picea возрастает до 14-20 сут. Изучая развитие различных видов древесных растений в Белоруссии, Н.В. Шкут-ко [17] обнаружил, что погодичная изменчивость сроков начала тех или иных фенофаз может варьировать даже в гораздо больших пределах - от 12 до 27 сут.
Проведенные исследования показали, что ритмика сезонного развития изученных видов имеет свои специфические особенности (табл. 1).
Таблица 1
Среднемноголетние данные сезонного развития хвойных лесообразователей
Фенофаза Статистический показатель Pinus sylvestris Picea obovata Picea abies Larix sibirica
Набухание вегетативных почек М±тм 4 V±1,2 15 V±1,9 15 V±1,9 31 IV±1,4
с 4,7 7,1 7,3 5,6
Разверзание вегетативных почек М±тм 24 V±1,2 28 V±1,4 25 V±2,0 7 V±1,7
с 4,7 5,2 7,9 6,5
Начало линейного роста побегов М±тм 9 V±1,2 28 V±1,4 25 V±2,0 25 V±2,5
с 4,7 5,2 7,9 9,8
Окончание линейного роста побегов М±тм 27 VII±1,1 2 VIII±3,8 27 VII±5,0 14 VII±2,3
с 4,2 13,8 19,4 9,0
Опробковение оснований побегов М±тм 22 VII±0,9 20 VII±2,1 19 VII±0,6 13 VI±0,8
с 3,4 7,9 2,3 3,3
Опробковение побегов по всей длине М±тм 8 VIII±1,8 24 VII±1,0 11 VII±5,0 20 VII±0,8
с 7,0 3,8 19,3 3,0
Обособление хвои на побегах М±тм 9 VI±1,3 6 VI±1,5 3 VI±1,4 13 V±1,7
с 5,1 5,4 5,4 6,6
Завершение роста и вызревание хвои М±тм 14 VII±2,9 14 VI±1,6 13 VI±6,4 21 V±1,7
с 11,3 6,1 6,1 6,6
Расцвечивание отмирающей хвои М±тм 24 X±0,8 24 X±4,8 24 X±1,0 22 IX±7,9
с 3,1 4,5 3,8 20,6
Опадение хвои М±тм 25 XI±1,8 16 XI±1,2 15 XI±2,6 11 X±1,5
с 6,9 4,6 9,4 5,7
Обособление на побегах почек М±тм 25 VII±1,1 28 VII±5,0 29 VII±5,4 13 VIII±1,3
с 4,3 18,7 20,1 5,2
По среднемноголетним данным скорее всего (31 IV-4 V) набухание вегетативных почек начинается у деревьев Larix sibirica и Pinus sylvestris, у деревьев вида Picea - лишь 15 V. Раньше всех (7 V) происходит разверзание почек у деревьев Larix sibirica, у деревьев других видов - на 3 недели позже.
Линейный рост побегов ранее всего (9 V) начинается у деревьев Pinus sylvestris, у деревьев других видов он отмечается лишь в последней декаде мая.
Обособление на побегах почек быстрее наступает у деревьев Larix sibirica (13 VII), у других видов - на 2 недели позже.
Заканчивается рост побегов ранее всего у деревьев Larix sibirica (14 VII), у деревьев остальных видов - только через 2-3 недели.
Наиболее ранние сроки (13 VI) опробковения оснований побегов отмечены у деревьев Larix sibirica, для деревьев других видов - 20-22 VII. Процесс опробковения побегов по всей длине у деревьев Pinus sylvestris и Picea abies заканчивается 8-11 VIII, у деревьев других видов - гораздо позже (20-24 VIII).
Ранее всего (3-6 VI) обособление листьев начинается у деревьев Picea, у деревьев других видов - на 7-10 суток позже.
Быстрее всех рост хвои завершается у деревьев Larix sibirica (1 VI), у деревьев видов Picea - в середине VI, а у деревьев Pinus sylvestris - даже в середине VII.
Первыми (22 IX) в фазу расцвечивания отмирающих листьев вступают деревья Larix sibirica, другие виды - только через месяц. Раньше всего (11 X) опадение хвои (всей) начинается у Larix sibirica, спустя месяц опадает хвоя (старая) у деревьев видов Picea и только 25 XI - у деревьев Pinus sylvestris.
Полученные нами результаты свидетельствуют, что очередность прохождения фенофаз у изучаемых видов из года в год остается неизменной.
Как показали исследования ряда авторов [5, 7, 10, 13, 14], наиболее адаптированными в умеренной зоне России являются растения, которые рано начинают и рано заканчивают сезонное развитие. Согласно этому и исходя из наших данных, изученные виды по возрастанию степени устойчивости к условиям таежной зоны можно расположить в следующем порядке: Picea abies, Picea obovate, Pinus sylvestris, Larix sibirica.
Другие исследователи [20, 25, 27, 28] убедительно доказали, что особенности развития различных видов растений обусловлены их неодинаковой требовательностью к экологическим факторам. Поэтому, определив диапазон толерантности основных фенофаз к экологическим факторам, можно судить о степени адаптации данного вида растений к условиям местообитания.
Проведенные исследования позволили установить, что температурный режим воздуха в момент наступления очередной фенофазы заметно отличается у изученных видов деревьев. Обнаружено, что набухание вегетативных почек у деревьев Larix sibirica и Picea abies начинается при самой прохладной погоде (температура воздуха - всего 5,3...6,6 °С, сумма положительных температур (далее - теплообеспеченность) - 74 и 106 °С соответственно). Эта фенофаза у деревьев других видов начинается при температуре 8,3...10,2 °С и 193...231 °С соответственно (табл. 2).
Таблица 2
Среднемноголетние суточные значения экологических факторов во время прохождения фенофаз хвойных лесообразователей
Фенофаза Фактор Pinus sylvestris Picea obovata Picea abies Larix sibirica
Набухание вегетативных почек Т 6,6 8,3 10,2 5,3
СПТ 106 193 231 74
В 65 67 66 66
О 1,6 2,2 1,9 1,0
Р 338 380 397 359
Продолжение табл. 2
Фенофаза Фактор Pinus sylvestris Picea obovata Picea abies Larix sibirica
Разверзание вегетативных почек Т 8,0 10,0 13,1 7,0
СПТ 274 301 386 123
В 72 71 69 65
О 1,9 1,4 2,2 1,6
Р 318 416 411 390
Начало линейного роста побегов Т 7,3 10,1 10,9 12,1
СПТ 143 303 391 360
В 66 72 66 64
О 1,6 1,4 1,6 1,6
Р 331 415 506 397
Окончание линейного роста побегов Т 16,4 16,0 17,0 14,3
СПТ 985 1178 1152 1466
В 77 77 72 81
О 3,6 0,7 0,5 1,7
Р 435 419 431 266
Опробковение основания побегов Т 16,2 15,9 15,9 16,3
СПТ 1112 1058 1085 966
В 80 79 77 75
О 3,8 1,0 1,7 1,1
Р 369 412 456 409
Опробковение побегов по всей длине Т 16,2 12,6 10,6 12,6
СПТ 1395 1429 156 1561
В 15 81 86 85
О 1,5 1,9 5,2 2,6
Р 393 181 205 240
Обособление хвои на побегах Т 12,5 11,9 14,3 7,0
СПТ 471 402 426 172
В 70 67 72 61
О 2,0 1,6 2,5 0,2
Р 370 470 353 452
Завершение роста и вызревание хвои Т 14,5 13,0 15,3 9,5
СПТ 829 529 573 250
В 76 70 75 69
О 3,1 1,0 2,2 3,2
Р 428 396 341 349
Расцвечивание отмирающей хвои Т 3,1 3,0 3,4 5,4
СПТ 1952 1952 1952 1823
В 83 83 83 81
О 8,4 8,4 8,4 1,9
Р 2152 2152 1948 1075
Опадение хвои Т -2,2 1,5 2,4 3,4
СПТ 1928 1917 1883 1932
В 81 88 82 82
О 0,2 8,0 5,0 8,4
Р 489 2070 2262 1956
Окончание табл. 2
Фенофаза Фактор Pinus sylvestris Picea obovata Picea abies Larix sibirica
Обособление на побегах почек Т 13,0 15,8 15,8 14,5
СПТ 1612 1200 1155 1454
В 81 75 76 77
О 1,5 1,2 2,5 0,4
Р 225 381 322 372
Примечание. Т - среднесуточная температура воздуха, °С; СПТ - сумма положительных температур, °С; В - относительная влажность воздуха, %; О - количество атмосферных осадков, мм; Р - солнечная радиация, кал/см2.
Подобная закономерность прослеживается и в отношении фенофазы раз-верзания вегетативных почек. У деревьев Larix sibirica и Picea abies она начинается при температуре воздуха и сумме положительных температур 7,0...8,0 °С и 123...274 °С соответственно, у других видов - при 10,0...13,1 °С и 301...386 °С.
Начало линейного роста побегов при самых низких показателях тепло-обеспеченности (7,3 и 143 °С) отмечено у деревьев Picea abies, у остальных видов - при 10,1...12,1 °С и 303...391 °С соответственно.
Во время обособления на побегах почек у разных видов температура воздуха мало различается, достигая 13,0...15,0 °С. При этом теплообеспеченность у деревьев Larix sibirica по сравнению с другими видами меньше на 300 °С.
Рост побегов у деревьев Larix sibirica прекращается при понижении температуры воздуха до 14,3 °С и повышении теплообеспеченности до 766 °С, у других видов - при 16,0...17,0 °С и 985...1178 °С соответственно.
Опробковение оснований побегов у изученных видов начинается при одинаковых температуре воздуха и теплообеспеченности - 15,9...16,3 °С и 966...1112 °С. Опробковение побегов по всей длине заканчивается у деревьев Pinus sylvestris при самой низкой температуре (10,6 °С), а у Picea abies - при самой высокой (16,2 °С).
Начало обособления хвои на побегах у Larix sibirica отмечается при наиболее низких значениях температуры (7,0 °С) и теплообеспеченности (172 °С). У деревьев вида Picea эта фенофаза начинается только при 11,9... 12,5 °С и 402...425 °С, у деревьев Pinus sylvestris - при 14,3 °С и 471 °С.
Завершение роста и вызревание хвои у деревьев Larix sibirica также наблюдается при наиболее прохладном температурном режиме - 9,5 °С и 250 °С, у других видов - соответственно при 13,0...15,3 °С и 529...629 °С.
Расцвечивание отмирающей хвои у изученных видов начинается при близких значениях температурного режима - около 3,0...5,0 °С и 2000 °С.
Опадение хвои при наиболее теплой погоде отмечается у деревьев Larix sibirica (3,4 °С), а при наиболее холодной - у Picea abies (-2,2 °С), у остальных видов - при 1,5...2,4 °С. Теплообеспеченность при этом у разных видов одинакова и составляет около 2000 °С.
Определяющее влияние температуры воздуха текущей вегетации на сезонное развитие хвойных растений обнаружено ранее многими исследователями [3, 12, 16, 20, 28].
В отличие от температурного режима воздуха значения относительной влажности воздуха, количества атмосферных осадков и суммарной солнечной
радиации во время прохождения различных фенофаз у изученных видов мало различаются, потому делать вывод об их конкретном влиянии не представляется возможным.
Ранее установлено [15, 21, 23, 26], что особенности развития хвойных растений во многом определяются состоянием среды не только текущего, но и предшествующего года. Особенно заметно влияние июльской температуры воздуха, предшествующей развитию вегетации.
Для того, чтобы судить о степени влияния экологических факторов июля предшествующего года на сроки наступления фенофаз текущей вегетации был проведен корреляционный анализ. Оказалось, что направление и сила искомых связей могут существенно изменяться в зависимости от биологии вида, специфики фенофазы и конкретного фактора.
Результаты корреляционного анализа наших исследований свидетельствуют о том, что повышение температуры воздуха июля предшествующего года заметно ускоряет наступление фазы набухания вегетативных почек у деревьев Picea obovata, Picea abies и Pinus (г = 0,4...0,9). Степень влияния на Larix sibirica гораздо менее выражена (г = 0,2.0,7).
Исследования показали, что повышение относительной влажности воздуха благоприятствует более раннему наступлению большей части фенофаз у всех изученных видов деревьев (г = 0,6.0,9). Такое же положительное, но гораздо более слабое влияние на развитие деревьев оказывают и атмосферные осадки (г = 0,1.0,5).
Усиление солнечной радиации заметно ускоряет прохождение фенофаз у деревьев изученных видов, за исключением фазы расцвечивания отмирающей хвои (г = 0,3.0,9). Кроме того, обнаружена недостоверная корреляция этого фактора у деревьев Larix sibirica в отношении таких фенофаз, как окончание линейного роста побегов, опробковение побегов, обособление хвои на побегах и завершение роста хвои.
Таким образом, температурный режим воздуха текущей и предшествующей вегетации в значительной степени влияет на особенности сезонного развития изученных хвойных лесообразующих видов в таежной зоне (Карелия).
В процессе регрессионного анализа апробированы 5 видов уравнений: гипербола, логарифмическая кривая, прямая, парабола 2-го и 3-го порядков. Установлено, что кривая, отображающая влияние температуры воздуха на наступление тех или иных фенофаз, может быть описана линейным уравнением:
у = Ах1 + Вх2 + С,
где y - дата наступления фенофазы; - дата перехода среднесуточной температуры воздуха через 0 °С; х2 - среднесуточная температура воздуха, °С; А, В и С - коэффициенты и свободный член уравнения.
Например, для фенофаз деревьев Picea abies эти уравнения имеют следующий вид:
набухание почек.........................................y = 61,99 + 0,04x; + 1,68x2;
разверзание почек......................................y = 78,43 + 0,12x; + 0,29x2;
начало линейного роста побегов..............y = 79,29 + 0,14x; + 0,06x2;
окончание линейного роста побегов......y = 105,99 + 0,16x; + 2,78x2;
опробковение оснований побегов...........y = 138,35 + 0,13x; - 0,43x2;
опробковение побегов по всей длине.........y = 2,36 + 0,12x; + 6,71x2;
обособление хвои на побегах.........
завершение роста хвои....................
опадение хвои..................................
обособление почек возобновления
. y = 81,64 + 0,23Xj + 0,02х2; . y = 86,51 + 0,26Xj + 0,36х2; y = 250,04 + 0,28Xj + 1,68x2; .. y = 84,79 + 0,10xj + 4,70x2.
Приведенные уравнения можно рассматривать в качестве моделей, описывающих зависимость сроков наступления фенофаз под влиянием температуры воздуха и позволяющих прогнозировать процессы развития деревьев.
Выводы
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ / REFERENCES
THE EFFECT OF CLIMATIC FACTORS ON THE SEASONAL DEVELOPMENT OF CONIFEROUS FOREST-FORMING SPECIES IN THE TAIGA ZONE (KARELIA)
I.T. Kishchenko, Doctor of Biology, Prof., Corresp. Member of RANH; ResearcherlD: AAC-1083-2019, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-1039-1020
Petrozavodsk State University, prosp. Lenina, 33, Petrozavodsk, Republic of Karelia, 185910, Russian Federation; e-mail: ivanki@karelia.ru
Observations over the seasonal development of Scots pine (Pinus sylvestris L.), Siberian spruce (Picea obovata Ledeb.), Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) and Siberian larch (Larix sibirica Ledeb.) had been carried out for 15 years in South Karelia (taiga middle subzone). Phenological observations were taken after every 2-3 days. We recorded the time of such phenophases as swelling and bursting of vegetative buds, beginning and ending of shoot
growth, isolation of wintering buds on the shoots, blooming, completion of growth, flowering and defoliation, corking of shoots. The research purpose is to study the similarities and differences in the seasonal development of the forest-forming species of Karelia affected by the main climatic factors. In order to establish the desired correlation we used methods of elementary statistics, correlation and regression analyzes. It was found that the starting dates of the majority of phenophases in the studied species largely depend on air temperature, and to a lesser extent on humidity, precipitation and solar radiation. The relationship between the starting dates of phenophases and the studied climatic factors is straightforward, and its strength depends on the biology of species and specificity of the phenophase itself. Features of development of conifers are largely determined by the state of the environment not only of the current year, but also the previous one. The increase in temperature and humidity, as well as in solar radiation in July of the previous year, significantly accelerate the phenological development of trees of the species studied. The studied species can be arranged according to the degree of resistance to climatic conditions of the taiga zone in the following order: Picea abies, Picea obovata, Pinus sylvestris, and Larix sibirica. It has been found that during the seasonal development Larix sibirica is the least demanding of air temperature, and the most demanding is Picea abies.
For citation: Kishchenko I.T. The Effect of Climatic Factors on the Seasonal Development of Coniferous Forest-Forming Species in the Taiga Zone (Karelia). Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal], 2020, no. 3, pp. 72-82. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-3-72-82
Поступила 20.02.19 / Received on February 20, 2019
