Спросить
Войти
Задача разработки демо-генетической модели адаптации вредителей к агрокультурам с учетом вида таксиса
И.А. Ляпунова, Н.Н. Бажанов Южный федеральный университет, Ростов-на-Дону
Аннотация: Публикация посвящена задаче разработки демо-генетической модели адаптации вредителей к трансгенным и гибридным агрокультурам с учетом вида таксиса. Вводится предположение о том, что динамику гибридных видов агрокультур можно исследовать с помощью демо-генетических моделей. Приводится описание задачи в соответствии с особенностями роста биомассы агрокультур и динамики вредителей, а также видов таксиса. Подробно описано моделирование процессов быстрого и медленного таксиса в зависимости от поведения вредителей в конкретный момент времени с учетом вида их генотипов, влияющих на приобретение мутаций. В работе описываются особенности физиологического строения и жизненного цикла насекомых-вредителей, отражающиеся на прогнозировании их пространственной концентрации и, соответственно, прогнозировании урожайности; возможности их применения при математическом моделировании.
Актуальность задачи
На сегодняшний день известны два изменённых вида агрокультур -генномодифицированные (ГМО) или, как их иначе называют, трансгенные агрокультуры и гибриды - культуры, полученные селекционным способом в результате скрещивания различных сортов, которые также отличаются уникальным генотипом. И хотя в нашей стране запрещено выращивать трансгенные сорта, но одним из крупнейших поставщиков семян в Россию является как раз компания Монсанто - лидер в области ГМО. Этим, возможно, объясняется тот факт, что производимые ими гибриды обладают свойствами, схожими с трансгенными растениями - высокой устойчивостью к засухе, к некоторым видам вредителей и т.д. При этом, в отличие от трансгенных видов, гибридами засеивают всё поле и затем ко всему полю применяют гербициды и инсектициды. Логично предположить, что насекомые перемещаются в сторону увеличения пищи, а значит комбинация участков поля с «обычными» сортами, менее привлекательными для
вредителей, и гибридами позволила бы контролировать вредителей и прогнозировать места их концентрации, применяя инсектициды и гербициды точечно, а не ко всему полю. На рис.1 видна разница между «обычным» видом кукурузы и её ремонтантным гибридом - сортом кукурузы, который обладает способностью удерживать влагу даже после созревания. Данный гибрид имеет широкое распространение благодаря тому, что позволяет увеличить кормовую базу для животноводства.
Рис. 1 - Отличие «обычного» вида кукурузы и ремонтантного гибрида
Таким образом, изучение и развитие демо-генетических математических моделей прогнозирования урожая остаётся актуальным и приобретает новую значимость [1 - 3].
В современных демо-генетических моделях по-прежнему влияние популяционного таксиса мало отражено; опускаются многие значимые физиологические особенности, такие как, например, периоды поедания растительного ресурса и периоды размножения. У крылатых насекомых свои отличия, например, наиболее распространённый вредитель кукурузы, может не питаясь пролететь несколько километров, а также различие в строении мужских и женских особей, из-за чего женские наиболее подвижны и перемещаются быстрее [2]. С другой стороны, физиологические особенности
не позволяют этому виду вредителем самостоятельно перемещаться в жаркую погоду и тогда они переносятся тёплым течением воздуха, вследствие чего их распространение схоже с транспортом веществ [4, 5]. Само явление быстрого и медленного таксиса подробно изучено и в исследованиях многих известных математиков [6 - 10], но в демо-генетических моделях влияние таксиса начали учитывать лишь недавно.
Постановка начально-краевой задачи
Дя постановки задачи необходимо ввести прирост биомассы Я=Я(х,у,г)
и учесть известный г - мальтузианский коэффициент прироста. Тогда уравнение динамики плотности биомассы растений опишется уравнением (1):
— = 3Я АЯ + гЯЯ (1--) - аЯМ, (1)
дг Я яКкк} (1)
В данном уравнении коэффициент прироста гЯ = гЯ + g (х, у, г) зависит от g(x,y,t) - функции, учитывающей плодородие конкретного участка поля. Постоянной КЯ принято обозначать ёмкость среды. Данный параметр имеет большое значение для агроэкосистем, поскольку определение густоты засеивания до сих пор остаётся одной из важных задач в сельском хозяйстве.
Предполагается далее, что имеем два вида растительных ресурсов -«обычного» и трансгенного, либо «обычного» и гибридного [3]:
Я = ,1 + Я2, (2)
где Я1 = а(х, у)Я - начальная биомасса «обычного» растительного ресурса, а Я2 =(1 -а(х, у)) Я - начальная биомасса растительного ресурса измененного
вида - трансгенного или гибрида. Учтём диффузию в распределении биомассы. Тогда (1) можно переписать в виде (3):
-2 = SR AR2 + rRR2(1 - —) - aR2 Nrr. дt KD
Введём далее функции ^ в соответствии с законами Менделя, где индексы I, / отвечают за значения генотипов с доминантными и рецессивными признаками rs, ss:
fss ( & Nsr , Nrr ) N
f (N N N ) = Ж —
J ГГ V << & у ГГ ; Г N
N.. +
— + N
N Л — + N..
Добавим слагаемые, отвечающие за таксис:
+ ^Nssvss) = ЗД^ + eaRWss ■!(N.. + - ,
дt дМ
д, + ) = 8АМ„ +eaRWr-(N„ +~2<Жг + , (5)
дt N 2 2
+ У(NrrVrr) = 8АЫ„ + eaRWrr Nrr + - ,
дt ................N 2
здесь имеем - коэффициент диффузии растительного ресурса, Wij -коэффициенты приспособленности к среде вредителя с соответствующим генотипом, функциями ^ определяются пропорции распределения
потомства вредителя по трем рассматриваемым генотипам / (4), N выражает внешнюю нормаль к границе дО с ареалом вредителя О; N = N (х, у, t) плотность //-генотипа (/, j = г или <) в некоторой точке (х,у) еО в момент t, обозначения N, N , N выражают плотности (количество особей)
соответствующих генотипов вредителя; N = Nss + + Ыгг - общая
плотность или количество особей популяции.
Как видим, полученные уравнения учитывают конкуренцию видов, как у вредителей, так и у растительного ресурса.
Теперь рассмотрим уравнения динамики вредителей, в которых активность вредителей определяется суммой (6):
N = N (1)+ N(2), (6)
где слагаемые N(1) и N(2) - плотности (количество) вредителей в активном и пассивном состоянии соответственно. В идеальной модели можно было бы пренебречь таким разделением, поскольку вредитель в пассивном состоянии двигается в сторону увеличения концентрации растений, а в активном - в сторону увеличения концентрации своих сородичей, что также приводит на часть поля с более привлекательными растениями. Однако за посевной сезон насекомые успевают дать несколько поколений потомства, а разная половозрастная структура влияет на пространственное распределение плотности вредителей. Возможно, более логично было бы разделять плотность вредителей не по типу состояний - активное и пассивное, а половым различиям, поскольку, как упоминалось раннее, женские особи вредителей кукурузы наиболее подвижны.
С учетом условия (6) система дифференциальных равнений (5) для пассивного поведения вредителей перепишется в виде довольно громоздкой системы уравнений (7):
^ + ^>) = *(1)ЛУ« + еак^
Г ^2) Л
N 2) +
N (2)+ N
^ + ^ NГг1)vГ!)) = ¿(1)Л^1 + ваЯЖгАгг
дг 4 гг гг / гг гг NN (2)
-^«-Д Я^ + Д N{Г).
В активном состоянии, учитывая, что вредитель, неустойчивый к яду, поедает только обычный вид растительного ресурса (не измененную агрокультуру), получаем систему дифференциальных уравнений (8). Здесь под ядом понимают особенность растения подавлять насекомое, если речь идёт о трансгенных видах, или яд из инсектицидов, применяемых для определённых сортов агрокультур.
Г дN (2)
дг дг
■ + У((2)) = ¿2)ЛЛ£> - ^ + вЯ1 N2) - вN2),
■+у( ^%(2))=¿2Л(2) - ^+в я ^ - в ^2),
. + У(^2У2)) = ¿2Л(2) -^2) + в^ -в2Nг(г2).
Медленный таксис в пассивном состоянии для насекомых - вредителей с тремя разными генотипами описывается дифференциальными уравнениями (9). Все виды вредителей перемещаются в сторону увеличения плотности агрокультур, но в силу приобретаемых мутаций в зависимости от генотипа динамика у них разная.
V*? + а
vy& + а
=¿М+к (1)у^1,
=^v(1)AvГ;)+к (1)уя,
¿«А^ + к (1)УЯ.
Для озадаченного поиском партнера для размножения насекомого особенности генотипа растений не имеют большого значения и быстрый таксис в активном состоянии описывается одним уравнением (10):
^2) = к (2)ун(2) + ). (10)
В уравнениях (9) - (10) значения V1-1 и V2 выражают скорость перемещения вредителей при медленном и быстром таксисе соответственно. Разложение вектора скорости производится по двум направлениям в горизонтальной плоскости:
V(к) = и • / + V • у,
где к = 1, 2, и и V - компоненты скорости перемещения вредителей. Данным разложением описывается естественная форма выедания растительного ресурса насекомыми, которые вначале своего жизненного цикла концентрируются в корнях растений, постепенно поднимаясь вверх, что подтверждают и результаты моделирования как видно на рис.2.
Рис. 2 - Выедание растительного ресурса на трансгенном поле с четырьмя
участками «обычного» вида
Во всех рассматриваемых случаях границы области предполагаются непроницаемыми, что соответствует естественным условиям:
(VN 9, п) = 0, (у^, п) = 0, (х, у) е ЯЛ.
На рис.3 приведен фрагмент рекомендаций для засеивания трансгенных сортов кукурузы компании Syngenta (syngenta-us.com), где непроницаемость границ обеспечивается расстоянием между участками поля.
REFUGE LOCATION Plant the required refuge within each field that contains fit. insect-protected corn.
Refuge should always be a minimum of four rows wide.
Block--Perimeter Strips
Рис. 3 - Рекомендуемое расстояние между границами полей с трансгенными видами агрокультур
Стоит отметить интересный факт, что изолированность областей, т.е. различных участков поля в США и многих западных странах обеспечивается расстоянием в % мили [11, 12]. Тогда как в России и странах бывшего СССР участки полей разделяются лесополосами, что мешает активному распространению вредителей и вносит существенное различие в описание моделей.
Вывод. В зависимости от вида таксиса пространственно-временное распределение насекомых и динамика их развития будут различными. Также случай запаздывания довольно интересен - для большинства однолетних растений имеет место эффект последействия и объем биомассы растений уже не R(x,t), а R(x,t-r) (т-время запаздывания), поскольку трансгенные виды семян не позволяют получить новые семена для засеивания, то гибридные сорта оставляют широкое поле для дальнейших исследований. Эти вопросы требуют дополнительного рассмотрения и исследования.
References
wheat: Evaluation of the effects of population density and shading on model parameterization and performance/№200 (3-4). 2007. Рр. 308 - 320.
