Состав и распределение сообществ макробентоса на литорали острова Путятина (залив петра Великого, Японское море)

Известия ТИНРО

Том 172

УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ

УДК 574.587(265.54) М.Б. Иванова, А.П. Цурпало*

Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН,

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВ МАКРОБЕНТОСА НА ЛИТОРАЛИ ОСТРОВА ПУТЯТИНА (ЗАЛИВ ПЕТРА ВЕЛИКОГО, ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

На литорали о. Путятина описано 33 сообщества макробентоса. Из них 25 сообществ встречаются на скалистых, скалисто-валунных, скалисто-глыбовых и глыбововалунных фациях, 7 — на валунно-каменистых, 6 — на галечно-каменистых и 3 — на галечно-илистых. Всего на литорали острова в составе сообществ выявлено 277 видов макробентоса (104 вида растений и 173 вида животных), относящихся к 201 роду, 128 семействам, 55 отрядам, 26 классам, 14 типам и 4 царствам.

Ivanova M.B., Tsurpalo A.P. Composition and distribution of macrobenthos communities in the intertidal zone of Putyatin Island (Peter the Great Bay, Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 149-160.

Species composition and arrangement of macrobenthos communities in the intertidal zone of Putyatin Island are described. In total, 33 macrobenthos communities are defined: 25 on rocky, rocky-boulder, rocky-block, and block-boulder facies, 7 — on boulder-stony facies,

Введение

Остров Путятина расположен в восточной части зал. Петра Великого в зал. Стрелок. Минимальное расстояние между островом (мыс Старцева) и материком (мыс Стрелок) составляет около 1,5 км. Он вытянут с севера на юг с некоторым смещением его южной части к востоку. Максимальная длина составляет 14 км при максимальной ширине 5 км и минимальной — 1 км. Остров горист, берега возвышены и во многих местах прорезаны долинами и оврагами. Морское побережье отличается значительной изрезанностью береговой линии с многочисленными бухтами и галечно-песчаными пляжами**. Берега почти на всем протяжении окаймлены рифами. Общая площадь

* Иванова Мария Борисовна, научный сотрудник, e-mail: m_ivanovajmb@mail.ru; Цурпало Александра Петровна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: tsurpalo@ gmail.com.

Ivanova Maria B., researcher, e-mail: m_ivanova_imb@mail.ru; Tsurpalo Alexandra P., Ph.D., researcher, e-mail: tsurpalo@gmail.com.

** Лоция cеверо-западного берега Японского моря от реки Туманная до мыса Белкина.

— МО СССР : ГУНиО, 1984. — 317 с.

острова составляет 27,9 км2 (см. рисунок). Климат о. Путятина типичен для юга Приморья. Средняя температура в январе — -12 °С, в августе — +21 °С. Температура морской воды с середины июля по середину сентября превышает +20 °С. Остров лишен заметных речек. Значительное количество стекающих с его склонов ручьев не оказывает существенного опресняющего влияния на омывающие его воды.

Карта-схема района исследований (цифрами обозначены гидробиологические разрезы) Scheme of surveyed area (intertidal transects are numbered)

Гидрологический режим косвенно определяется муссонным климатом района. О. Путятина омывается прибрежными поверхностными водами и находится вне действия эстуарных и подповерхностных вод зал. Петра Великого. Северная часть, наиболее глубоко вдающаяся в зал. Стрелок, полностью защищена от волн открытого моря, но испытывает влияние развивающихся здесь течений приливного и ветрового характера. Наиболее открыты действию прибоя южный и юго-восточный берега острова. Западный берег несколько защищен лежащим к югу от него о. Аскольд и проходящей к юго-западу от него рифовой грядой, частично выходящей на поверхность.

Приливы в районе о. Путятина неправильные полусуточные, выражены слабо. Высота литоральной зоны с учетом сезонных колебаний составляет около 0,75 м (Мокиевский, 1960). Таким образом, большая амплитуда сезонных колебаний (около 0,3 м) в сочетании с малыми приливами оказывают на распределение литоральных сообществ весьма существенное влияние.

Материалы и методы

Материалом для работы послужили сборы, выполненные сотрудниками Института биологии моря ДВО РАН на литорали о. Путятина в июне-июле 1984 г. Сбор материала проводился по общепринятой методике хорологических исследований на литорали (Кусакин и др., 1974; Иванова, 2005; Иванова, Цурпало, 2011). Пробные площадки ограничивали металлическими рамками площадью 100 и 500 см2. Всего на о. Путятина выполнено 12 гидробиологических разрезов (см. рисунок), собрана 101 проба макробентоса, в том числе 86 количественных и 25 качественных проб. Максимальная температура воды на литорали в период сбора материала составляла +24 °С.

Таксономическую идентификацию собранного материала проводили Н.Г. Клочкова (Algae), С.Ф. Чаплыгина (Hydrozoa), Е.Е. Костина (Actiniaria), Э.В. Багавеева (Polychaeta), И.И. Овсянникова (Cirripedia), В.И. Лысенко (Decapoda), О.Г. Кусакин и М.В. Малютина (Isopoda), В.В. Гульбин и Н.К. Семененко (Gastropoda), М.Б. Иванова (Bivalvia), А.А. Кубанин (Bryozoa), В.И. Фадеев (Echinodermata), Л.Л. Будникова (Am-phipoda). Всем специалистам, принимавшим участие в таксономической идентификации материала, авторы выражают свою искреннюю признательность. Особую благодарность авторы приносят А.Н. Гарбузу, который, будучи студентом ДВГУ, провел первичную систематизацию данных.

Результаты и их обсуждение

А. Скалистые, скалисто-валунные, скалисто-глыбовые, глыбово-валунные фации (разрезы 1-7, 12)

В верхнем горизонте литорали на пологих и изрезанных рифах развивается сообщество усоногого рака Chthamalus dalli. Биомасса доминантного вида колеблется от

В малоприбойных участках поселения Ch. dalli перемежаются с водорослями Acrosiphonia saxatilis, M. intestinalis и Rh. riparium. На таких участках биомасса растений довольно значительна (1351,0 г/м2) и превышает биомассу животных (480,0 г/м2). Суммарная биомасса сообщества составляет 1831,0 г/м2.

Ниже пояса Ch. dalli расположены поселения красной водоросли Gloiopeltis furcata, которая образует сообщество c L. sitkana. Биомасса доминантного вида G. furcata невелика — 33,0 г/м2. Литторина представлена молодью (5,0 г/м2; 1400 экз./м2). Суммарная биомасса сообщества равна 38,0 г/м2.

В большинстве случаев на участках скалисто-глыбовой и скалисто-валунной литорали верхний горизонт заселяют моллюски семейства Littorinidae.

В сообществе L. sitkana биомасса доминантного вида может достигать 1500,01700,0 г/м2 и в среднем составляет 440,7 г/м2 при плотности поселения 2520 экз./м2. Из сопутствующих видов наиболее часто встречаются L. persona, L. mandshurica и Ch. dalli, единично — Nucella heyseana, Turtonia minuta, Cliamenella fraudatrix, Jassa marmorata, Caprellidae. Суммарная биомасса сообщества составляет в среднем 499,3 г/м2.

Ниже пояса L. sitkana располагается сообщество L. mandshurica, в котором биомасса доминантного вида достигает 811,0 г/м2 при плотности поселения б550 экз./м2. Ему сопутствуют литториниды Littorina brevicula и L. sitkana и морские блюдечки L. persona, а также водоросли Neosiphonia japonica (= Polysiphonia japonica) и Leathesia marina. Суммарная биомасса сообщества в среднем составляет 8б9,7 г/м2.

В литоральных ваннах верхнего горизонта на скалах развивается сообщество зеленой водоросли Cladophora speciosa. Биомасса доминантного вида достигает 27б,0 г/м2. Сопутствующие виды немногочисленны. Из водорослей — это M. intestinalis и Chaetomorpha moniligera, из животных — брюхоногие моллюски L. sitkana, L. persona и Pusilinaplicosa. Суммарная биомасса сообщества составляет 287,0 г/м2.

В среднем горизонте на прибойной скалисто-глыбовой литорали выше других сообществ располагается сообщество красной водоросли Neosiphonia japonica. Биомасса доминантного вида в среднем составляет 1241,0 г/м2. Сопутствующие виды разнообразны и многочисленны, хотя и не дают больших биомасс. Из І3 сопутствующих видов водорослей нужно отметить Ulva linza и Ulva dathrata (суммарная биомасса — б9,0 г/м2), Chondria decipiens (17,8 г/м2), Ulva lactuca (4,0 г/м2), Chaetomorpha linum (3,3 г/м2), Petalonia zosteri-folia (3,0 г/м2), а из 15 видов животных — амфиподы семейства Caprellidae (4,б г/м2 при плотности поселения 3585 экз./м2), Peramphithoe lacertosa (1,5 г/м2; 775 экз./м2) и Jassa marmorata (0,83 г/м2; І525 экз./м2). Также в сообществе отмечены изоподы, пантоподы, двустворчатые моллюски, актинии и полихеты. Суммарная биомасса сообщества составляет і 347,7 г/м2.

Кроме того, в верхней части среднего горизонта на прибойной скалистой и валунной литорали встречается сообщество зеленой водоросли Ch. moniligera, довольно бедное на этих фациях по видовому составу. На скалах биомасса доминантного вида достигает 977,0 г/м2, на валунах — 155,0 г/м2. Из сопутствующих видов на скалах встречаются брюхоногие моллюски Nucella heyseana (40,0 г/м2 при плотности поселения І00 экз./м2) и амфиподы Peramphithoe sp. (0,1 г/м2; І00 экз./м2), на валунах единично отмечены Caprellidae и Turbellaria. Суммарная биомасса сообщества на скалах составляет

На других участках литорали ниже, а иногда на том же уровне развивается сообщество Neosiphoniayendoi. Биомасса доминантного вида достигает 990,0 г/м2. Сопутствующих видов немного — 2 вида водорослей и 4 вида беспозвоночных, среди последних многочисленны молодые актинии Cnidopus japonicus (7,0 г/м2 при плотности поселения 1700 экз./м2). Суммарная биомасса сообщества составляет 1388,1 г/м2.

На валунно-глыбовой литорали в верхней части среднего горизонта встречается сообщество Ulva clathrata c биомассой доминантного вида, достигающей 817,0 г/м2. Сопутствующие виды немногочисленны. Из водорослей это Heterosiphonia japonica, из животных—амфиподы, главным образом Caprellidae (2,0 г/м2; 1200 экз./м2), а также Jassa marmorata и Hyale bassargini. Суммарная биомасса сообщества составляет 82б,3 г/м2.

На скалах в прибойных участках среднего горизонта литорали отдельными пятнами растет красная водоросль Nemalion vermiculare. В сообществе N. vermiculare биомасса доминантного вида составляет 432,0 г/м2. Ему сопутствуют Caprellidae (8,0 г/м2; 2000 экз./м2), Lottia persona и Cliamenella fraudatrix. Суммарная биомасса сообщества равна 447,б г/м2.

На скалах в малоприбойных участках среднего горизонта литорали развивается сообщество бурой водоросли Silvetia babingtonii с разнообразным населением. В среднем биомасса доминантного вида в этом сообществе составляет 3777,1 г/м2. Из сопутствующих видов водорослей нужно отметить Leathesia marina (57,0 г/м2), Corallina pilulifera (27,б г/м2),Melanosiphon intestinalis (9,7 г/м2), Sphacelaria rigidula (б,5 г/м2). Остальные 15 видов водорослей в сумме дают биомассу немногим более б,0 г/м2. Из беспозвоночных

наиболее заметен Chthamalus dalli (18,8 г/м2; 90 экз./м2). Кроме того, здесь отмечены 9 видов брюхоногих и 2 вида двустворчатых моллюсков, 7 видов амфипод, б видов по-лихет, 2 вида актиний, по одному виду изопод, раков-отшельников, немертин и сидячих медуз. Суммарная биомасса сообщества в среднем составляет 3927,9 г/м2.

В нижней части среднего горизонта на скалистых рифах отмечено сообщество Lau-rencia nipponica, которое развивается в виде плотного пояса, богатого по видовому составу животных и растений. Биомасса доминантного вида в среднем составляет 2133,4 г/м2. Из сопутствующих 22 видов водорослей наибольшую биомассу дают С. pilulifera (413,4 г/м2), Chordariaflagelliformis (124,4 г/м2), Analipusfiliformis (50,7 г/м2) и Lomentaria hakodatensis (38,1 г/м2). Из 22 видов животных наибольшая биомасса приходится на ракообразных: Caprellidae (101,3 г/м2; 18187 экз./м2), Pagurus middendorffii (2б,3 г/м2; 25 экз./м2), Paral-lorchestes ochotensis (21,5 г/м2; 4738 экз./м2) и Jassa marmorata (13,0 г/м2; б975 экз./м2). Суммарная биомасса сообщества в среднем составляет 3052,3 г/м2.

В многочисленных литоральных ваннах среднего горизонта на скалистых рифах доминирует Chondria dasyphylla. Биомасса этого вида достигает 1092,5 г/м2, а сопутствующего ему Corallina pilulifera — 584,5 г/м2. Кроме того, из водорослей здесь отмечена L. marina. Из животных в сообществе Ch. dasyphylla с наибольшей биомассой встречаются Littorina sitkana (34,5 г/м2; 1б50 экз./м2), Dexiospira sp. (17,5 г/м2; 3000 экз./м2) и Nucella heyseana (15,5 г/м2; 50 экз./м2). Всего в этом сообществе встречено 5 видов брюхоногих моллюсков, 3 вида амфипод, 2 вида полихет и по одному виду изопод и двустворчатых моллюсков. Суммарная биомасса сообщества составляет 1748,9 г/м2.

На границе среднего и нижнего горизонтов литорали на скалах местами развивается сообщество Leathesia marina, в котором биомасса доминантного вида в среднем составляет 3033,3 г/м2. Из 7 видов сопутствующих водорослей наибольшая биомасса отмечена для С. pilulifera (б35,0 г/м2), а из 14 видов животных наиболее часто и с наибольшей биомассой встречаются P ochotensis (2,1 г/м2; 433 экз./м2), Gnorimosphaeroma ovatum (3,3 г/м2; 300 экз./м2) и Peramphithoe lacertosa (4,б г/м2; 133 экз./м2). Суммарная биомасса сообщества в среднем составляет 3б93,1 г/м2.

Во многих случаях границы среднего и нижнего горизонтов литорали на скалах обозначены кромкой «кораллинового тротуара». Четкий пояс С. pilulifera образуется обычно в верхней части нижнего горизонта. В сообществе С. pilulifera биомасса доминантного вида в среднем составляет бб9,3 г/м2. Из сопутствующих видов водорослей наибольшую биомассу образует L. marina (284,0 г/м2), значительно меньшую — Scytosiphon lomentaria (15,0 г/м2), Chordaria flagelliformis (9,8 г/м2), M. intestinalis (7,5 г/м2) и Ulva lactuca (4,4 г/м2). Животные, хотя их число в сообществе и велико (29 видов), образуют в сумме небольшую биомассу — в среднем 40,1 г/м2. Их видовой состав разнообразен: это 7 видов брюхоногих моллюсков, 10 видов амфипод, 2 вида изопод, 4 вида полихет, 1 вид двустворчатых моллюсков, а также олигохеты, пантоподы, турбеллярии и немертины. Суммарная биомасса сообщества в среднем составляет 1030,1 г/м2.

У верхней кромки «кораллинового тротуара» образует пояс Analipus filiformis. В сообществе A. filiformis биомасса доминантного вида достигает 1435,0 г/м2. Сопутствующие виды водорослей — С. pilulifera (33,0 г/м2) и L. marina (10,0 г/м2). Из животных отмечены ракообразные Cliamenella fraudatrix (7,0 г/м2; 3300 экз./м2), Peramphithoe annenkovae (2,0 г/м2; б00 экз./м2) и моллюски Turtonia minuta, Epheria turrita и Ansola angustata. Суммарная биомасса сообщества составляет 1488,4 г/м2.

На скалах ниже «кораллинового тротуара» местами встречается сообщество бурой водоросли Punctaria plantaginea, которое может опускаться в сублиторальную кайму. Биомасса доминантного вида достигает 450,0 г/м2. Из 9 сопутствующих видов водорослей 4 встречаются достаточно регулярно — это Ch. flagelliformis (20,0 г/м2), S. lomentaria (4,0 г/м2), Sargassum miyabei (2,0 г/м2) и С. pilulifera (2,0 г/м2). Животные представлены тремя видами — Pusilina plicosa, Falsicingula mundana, P. lacertosa. Их биомасса невелика, всего 1,б г/м2. Суммарная биомасса сообщества составляет 479,б г/м2.

На скалисто-глыбовой литорали ниже «кораллинового тротуара» прослеживается пояс Scytosiphon lomentaria. Из среднего горизонта в сообщество S. lomentaria проникают

Silvetia babingtonii (101,7 г/м2), Laurencia nipponica (54,0 г/м2) и другие виды водорослей, однако их биомасса значительно меньше биомассы доминантного вида, которая составляет в среднем 973,3 г/м2. Всего отмечено 12 видов сопутствующих водорослей, из которых следует упомянуть Punctariaplantaginea (38,3 г/м2), Corallinapilulifera (2б,7 г/м2) и Acrosiphonia saxatilis (10,8 г/м2). Животные в этом сообществе также разнообразны (22 вида) и довольно обильны (103,2 г/м2). Наиболее часто встречаются гастроподы (9 видов) и амфиподы (7 видов), другие группы представлены 1-2 видами. Суммарная биомасса сообщества равна 131б,0 г/м2.

На прибойной скалистой и умеренно прибойной глыбово-валунной литорали в нижнем горизонте развивается пояс Chordaria flagelliformis. Население сообщества Ch. flagelliformis на скалах, подверженных прибою, по составу значительно беднее, чем на глыбах и валунах. С одной стороны, водоросли Ceramium kondoi, Laurencia nipponica, P. plantaginea, присутствующие в этом сообществе на глыбово-валунной литорали, не обнаружены в нем на скалах. С другой стороны, Cystoseira crassipes, дающая более 1/3 биомассы водорослей на скалистой литорали, не была встречена на глыбах и валунах. Из животных на скалистой прибойной литорали основную биомассу составляют мшанки и гидроиды (Celleporina nordenskjoldi, Sertularella mutsuensis), а на глыбово-валунной литорали — Caprellidae, Littorina squalida и E. turrita. При этом биомасса доминантного вида на скалистой и глыбово-валунной литорали составляет соответственно 145б,0 и

Пояс Ch. flagelliformis, как правило, сменяется поясом N. larix aculeata. В сообществе N. larix aculeata на скалах биомасса доминантного вида в среднем составляет 3б95,0 г/м2. Из б сопутствующих видов красных водорослей нужно отметить Ceramium kondoi (18,9 г/м2), ^rallinapilulifera (4,9 г/м2) и Pachyarthron cretaceum (0,8 г/м2). Из сопутствующих животных наиболее обильны Caprellidae (37,3 г/м2; 29845 экз./м2), актиния Cnidopus ja-ponicus (35,0 г/м2; 150 экз./м2), брюхоногий моллюск L. squalida (18,0 г/м2; 10 экз./м2), амфиподы Parallorchestes ochotensis (13,7 г/м2; 17950 экз./м2) и Jassa marmorata (4,7 г/м2; 5075 экз./м2), рак-отшельник Pagurus middendorffii (4,1 г/м2; 10 экз./м2). Остальные 1б видов животных встречены в меньшем количестве. Суммарная биомасса сообщества N. larix aculeata на скалах в среднем составляет 3845,5 г/м2.

Пояс N. larix aculeata на валунах сменяется богатыми зарослями красной водоросли Ceramium japonicum. В сообществе C. japonicum биомасса доминантного вида достигает 953,0 г/м2. Из сопутствующих видов водорослей довольно много Laurencia nipponica (3б8,0 г/м2), Punctaria plantaginea (340,0 г/м2), N. larix aculeata (230,0 г/м2), Acrosiphonia saxatilis (70,0 г/м2) и Ulva lactuca (55,0 г/м2). Из животных обильны Caprellidae (40,0 г/м2; 8300 экз./м2), брюхоногие моллюски Epheria decorata (25,0 г/м2; 1500 экз./м2) и двустворчатые моллюски Turtonia minuta (9,0 г/м2; 1700 экз./м2). Остальные

В нижней части нижнего горизонта литорали получает развитие сообщество Sar-gassum miyabei, биомасса доминантного вида в котором в среднем равна 2248,5 г/м2. Состав сопутствующих растений и животных весьма разнообразен и насчитывает 21 вид водорослей и 45 видов беспозвоночных. Из водорослей наиболее обильны N. larix aculeata (159,5 г/м2), С. pilulifera (82,8 г/м2), Leathesia marina (50,4 г/м2), Sphaerotrichia

divaricata (42,9 г/м2), Chordaria flagelliformis (32,0 г/м2), Scytosiphon lomentaria (2б,8 г/м2) и L. nipponica (11,5 г/м2). Из животных — Cnidopus japonicus (78,б г/м2; 395 экз./м2), Strongylocentrotus intermedius (53,5 г/м2; 10 экз./м2) и Caprellidae (18,5 г/м2; 5080 экз./м2). Суммарная биомасса в сообществе S. miyabei составляет в среднем 2885,б г/м2.

На том же уровне, на котором расположено сообщество S. miyabei, или чуть ниже встречается сообщество Coccophora langsdorfii, также отличающееся довольно богатым видовым составом животных и растений. Биомасса доминантного вида в этом сообществе на глыбах и валунах равна 1544,0 г/м2. Из 7 сопутствующих видов водорослей наиболее обильны Ceramium japonicum (710,0 г/м2), Ulva lactuca (480,0 г/м2), N. larix aculeata (218,0 г/м2) и Sargassumpallidum (70,0 г/м2). Из 19 видов животных — S. intermedius (88б,0 г/м2; 20 экз./м2), Nucella heyseana (28,0 г/м2; 20 экз./м2), E. decorata (27,0 г/м2; 13б0 экз./м2) и C. japonicus (17,4 г/м2; 1б0 экз./м2). Суммарная биомасса сообщества C. langsdorfii составляет 415б,4 г/м2.

В местах, почти свободных от растений, на границе с сублиторальной каймой на скалах многочисленны актинии Cnidopus japonicus. В сообществе C. japonicus биомасса доминантного вида может достигать 554,0 г/м2. Из водорослей здесь встречается Neo-siphoniajaponica, из животных—ежи S. intermedius и морские блюдечки Lottia versicolor. Суммарная биомасса сообщества C. japonicus составляет 573,8 г/м2.

В сублиторальной кайме на выходах скал среди песка, как правило, развивается сообщество Phyllospadix iwatensis. Биомасса доминантного вида в этом сообществе в среднем составляет 9101,0 г/м2. Из б сопутствующих видов водорослей наиболее обильны Costaria costata (139,0 г/м2), N. larix aculeata (37,0 г/м2) и S. miyabei (14,0 г/м2). Из 35 видов животных наиболее характерны моллюски Protothaca euglypta и Entodesma navicula, иглокожие Strongylocentrotus intermedius, сипункулиды Phascolosomajaponicum, амфиподы Parallorchestes ochotensis, полихеты Naineris jacutica и др. Суммарная биомасса сообщества Ph. iwatensis на скалах в среднем составляет 9982,3 г/м2.

Б. Валунно-каменистые фации (разрез 8)

В верхнем горизонте валунно-каменистая литораль сменяется валунно-глыбовой (см. выше) с типичным для нее населением (Ch. dalli, L. sitkana, L. mandshurica, Lottia persona, G. furcata).

На мелких валунах в среднем горизонте развито сообщество Ulva clathrata, биомасса доминантного вида в котором может достигать почти трех кг/м2 (2920,0 г/м2). Из сопутствующих видов водорослей отмечены Neosiphonia japonica (573,8 г/м2), из животных — амфиподы (Peramphithoe lacertosa и Pontogeneia rostrata), изоподы (Idotea ochotensis и Gnorimosphaeroma ovatum), а также брюхоногие моллюски (Falsicingula mundana) и турбеллярии. Суммарная биомасса сообщества U. clathrata составляет 294б,5 г/м2.

Ниже U. clathrata четко прослеживается поясообразующее сообщество Dictyota dichotoma+Lomentaria hakodatensis, биомасса доминантного и субдоминантного видов в котором составляет соответственно 41б,0 г/м2 и 3б0,0 г/м2. Среди сопутствующих видов встречаются Chondria decipiens (127,0 г/м2) и другие водоросли, а из животных наиболее многочисленны двустворчатые моллюски Turtonia minuta (9,0 г/м2; 20240 экз./м2). Суммарная биомасса сообщества равна 991,8 г/м2.

В нижней части среднего горизонта доминирование переходит к водоросли Lo-mentaria hakodatensis (985,0 г/м2). В сообществе L. hakodatensis появляется в больших количествах N. larix aculeata. Из нижнего горизонта проникают S. miyabei и С. pilulifera. Биомасса животных увеличивается, но преобладающим видом остается T. minuta (103,0 г/м2; 315000 экз./м2). Суммарная биомасса сообщества составляет 1529,2 г/м2.

В нижнем горизонте валунно-каменистой литорали «кораллиновый тротуар» отсутствует. Низкорослая C. pilulifera растет по щелям между валунами в незначительных количествах.

Обычно вслед за поясом L. hakodatensis четко прослеживается пояс Neorhodomela larix aculeata. Биомасса доминантного вида в сообществе N. larix aculeata достигает

Более глубоко расположенные валуны и камни зарастают U. lactuca. Биомасса доминантного вида в сообществе U. lactuca на валунах достигает 1237,0 г/м2, а на камнях составляет б01,7 г/м2. Пятна ульвы перемежаются на камнях с пятнами S. miyabei (3бб,5 г/м2) и N. larix aculeata (115,9 г/м2). На камнях сообщество U. lactuca отличается богатым видовым составом растений и животных (соответственно 22 и 24 вида). На гладких валунах ульве сопутствуют только моллюски Epheria decorata и T. minuta. Суммарная биомасса сообщества U. lactuca на валунах составляет 1248,0 г/м2, на камнях — 1482,0 г/м2.

На границе нижнего горизонта с сублиторальной каймой развивается поясообразующее сообщество Coccophora langsdorfii, биомасса доминантного вида в котором достигает 4930,0 г/м2. Из других растений в этом сообществе встречаются в значительных количествах Ph. iwatensis (840,0 г/м2), Champiaparvula (730,0 г/м2), L. nipponica (3б0,0 г/м2), L. hakodatensis (134,0 г/м2) и др. (всего 1б видов). Из животных довольно много актиний (39,0 г/м2; 40 экз./м2), брюхоногих моллюсков Nucella heyseana (15,0 г/м2; 40 экз./м2) и амфипод Peramphithoe lacertosa (9,9 г/м2; 914б0 экз./м2). Всего в этом сообществе на валунно-каменистом грунте встречено 22 вида животных. Суммарная биомасса сообщества составляет 712б,9 г/м2 (при этом на долю растений приходится 7054,2 г/м2).

В сублиторальной кайме, как и на скалах, на каменисто-валунном грунте обнаружено сообщество Phyllospadix iwatensis с биомассой доминантного вида, равной

В. Галечно-каменистые фации (разрез 11)

В верхнем горизонте галечно-каменистой литорали ввиду значительного преобладания подвижной гальки макробентос практически отсутствует.

В верхней части среднего горизонта галечно-каменистой литорали на отдельных камнях прослеживается сообщество Acrosiphonia saxatilis, бедное как в качественном, так и в количественном отношении. Биомасса доминантного вида достигает лишь 30,0 г/м2. Из водорослей ему сопутствуют Gloiopeltis furcata (20,0 г/м2) и Neosiphonia yendoi (1,0 г/м2), из животных — брюхоногие моллюски L. persona (17,0 г/м2; 300 экз./м2) и L. sitkana (1,0 г/м2; 500 экз./м2), а также изопода Cliamenella fraudatrix (0,7 г/м2; 500 экз./м2). Суммарная биомасса сообщества A. saxatilis составляет б9,7 г/м2.

Также в верхней части среднего горизонта развито поясообразующее сообщество Chaetomorpha moniligera, в котором биомасса доминантного вида достигает 814,0 г/м2. Видовой состав этого сообщества на галечно-каменистом грунте богаче, чем на скалах и валунах, в отношении как водорослей, так и беспозвоночных. Из водорослей на каменистой литорали доминантному виду сопутствуют Leathesia marina (3б,4 г/м2), С. pilulifera (35,б г/м2), Chondria decipiens (23,б г/м2) и др. (всего б видов). Из 17 сопутствующих видов животных наиболее многочисленны L. sitkana (б,2 г/м2; 13б0 экз./м2), Cnidopus japonicus (4,0 г/м2; 1б0 экз./м2), Pusilinaplicosa (3,б г/м2; 240 экз./м2), С. fraudatrix (3,1 г/м2; 5040 экз./м2), Peramphithoe lacertosa (2,4 г/м2; 4б0 экз./м2) и Falsicingula athera (1,8 г/м2; 37б0 экз./м2). Суммарная биомасса сообщества Ch. moniligera на каменистом

грунте составляет 994,б г/м2, в то время как на скалах — 1017,1 г/м2, а на валунах — всего 157,0 г/м2.

Ниже сообщества Ch. moniligera на каменистой литорали отчетливо развит пояс Neosiphonia japonica. В сообществе N. japonica биомасса доминантного вида составляет

В нижней части среднего горизонта каменистой литорали развивается сообщество Leathesia marina, в котором биомасса доминантного вида достигает 4425,0 г/м2. Сопутствующих водорослей отмечено только три вида: С. pilulifera (7,0 г/м2), Ch. moniligera (3,0 г/м2) и эпифит Lithophyllum corallinae. Из 13 видов сопутствующих беспозвоночных Nereis pelagica (8,7 г/м2; 200 экз./м2), Parallorchestes ochotensis (5,2 г/м2; 300 экз./м2), Falsicingula mundana (5,0 г/м2; б500 экз./м2), L. sitkana (3,0 г/м2; 1700 экз./м2) и F. athera (2,0 г/м2; 1200 экз./м2) присутствуют в наибольшем количестве. Суммарная биомасса сообщества L. marina составляет 44бб,9 г/м2. На скалах это сообщество представлено большим числом видов как животных, так и растений.

На границе среднего и нижнего горизонтов каменистой литорали прослеживается поясообразующее сообщество Ceramium kondoi, в котором биомасса доминантного вида достигает 440,0 г/м2. Доминантному виду сопутствуют 4 вида водорослей, из которых можно отметить Chondria decipiens (135,0 г/м2). Животных немного — б видов (8,0 г/м2), среди них 3 вида брюхоногих моллюсков, 2 вида амфипод и 1 вид двустворчатых моллюсков. Суммарная биомасса сообщества C. kondoi составляет 58б,0 г/м2.

В нижнем горизонте развивается сообщество Chondria decipiens + Neorhodomela larix aculeata, причем оба доминантных вида представлены в равных количествах — по

Г. Заиленные галечные фации (разрез 10)

В верхнем горизонте литорали на заиленной мелкой и средней гальке фауна макробентоса довольно бедна, а растительность отсутствует. Единственное сообщество, которое удалось здесь обнаружить, — это сообщество нереиды Namanereis littoralis (4,1 г/м2; 1240 экз./м2). Этому виду сопутствуют талитриды Platorchestia pachypus и олигохеты. Суммарная биомасса сообщества составляет всего 4,5 г/м2.

В среднем горизонте развивается сообщество Ulva lactuca, в котором биомасса доминантного вида составляет 454,0 г/м2. Это меньше, чем в том же сообществе на камнях (б01,7 г/м2) и тем более на валунах (1237,0 г/м2). На галечной заиленной литорали доминантному виду в этом сообществе сопутствуют три вида водорослей: Ulva linza (131,8 г/м2), Ulothrixflacca (102,8 г/м2) и Polysiphonia morrowii (12,4 г/м2), а также 7 видов беспозвоночных. Наиболее обильны изоподы Idotea ochotensis (29,б г/м2; 240 экз./м2), кроме того, часто встречаются L. squalida, P. lacertosa, Anisogam-marus pugettensis, Capitella capitata и Oligochaeta. Суммарная биомасса сообщества составляет 733,0 г/м2.

Нижний горизонт сильно заилен и в зоне скопления мертвой зостеры получает развитие сообщество U. flacca. Биомасса доминантного вида в этом сообществе достигает 4б5,0 г/м2. Из б сопутствующих видов водорослей наиболее обильны U. clathrata (б4,б г/м2) и P morrowii (3б,4 г/м2), а из 4 видов животных — A. pugettensis (20,4 г/м2; 1120 экз./м2) и Idotea ochotensis (15,0 г/м2; 1000 экз./м2). Суммарная биомасса сообщества составляет б07,9 г/м2.

В супралиторали о. Путятина обычными обитателями являются изоподы Ligia cinerascens и амфиподы из семейства Та1й^ае. Скалы в этой зоне часто обрастают синезелеными водорослями, а выше — лишайниками. На мелкой гальке в зоне штормовых выбросов водорослей и зостеры, кроме Та1й^ае, встречаются олигохеты.

Заключение

Таким образом, в наших сборах на литорали о. Путятина в составе сообществ обнаружено 223 вида макробентоса. Из них 90 видов относятся к трем отделам водорослей и 1 вид — к цветковым растениям. Наибольшее число видов (по 35) отмечено для красных и бурых водорослей. Животные на литорали острова представлены 135 видами. Из них разноногих раков 32 вида, многощетинковых червей и брюхоногих моллюсков — соответственно 27 и 26 видов, двустворчатых моллюсков и мшанок по

На различных фациях на литорали острова встречается разное количество сообществ: 25 — на скалистых, скалисто-валунных, скалисто-глыбовых и глыбово-валунных,

На литорали сообщество (= биоценоз) возникает только тогда, когда тот или иной вид образует агрегацию, становясь доминирующим в данном местообитании на какой-то период времени. Сопутствующие ему виды (в первую очередь субдоминантные) при изменении тех или иных условий обитания на литорали (фаций, степени увлажненности, солености, инсоляции и других факторов), сменяя друг друга, формируют модификации сообщества в различных биотопах, а кроме того, на определенных этапах жизненного цикла реализуют сезонные аспекты сообщества. Характер распространения и величина сообщества вообще, т.е. пространство, им занимаемое, зависит от условий местообитания. Оно может быть мозаичным, поясным, занимать мало или много места: например, пятна или пояса на литорали; в сублиторали образовывать так называемые поля (например, поле зостеры), пласты (например, пласт анфельции и других неприкрепленных водорослей) или охватывать целые моря (например, Саргассово море).

Распределение сообществ макробентоса на литорали о. Путятина может носить как поясной, так и мозаичный характер.

В зал. Петра Великого на литорали поясное распределение сообществ макробентоса наиболее характерно для верхнего горизонта. Эти сообщества формируют поселения ^Лата1ш dalli и заросли Gloiopeltis furcata, присутствующие круглогодично, а также агрегации различных видов литторин, имеющих ярко выраженные сезонные аспекты распределения, из которых летний аспект реализуется в верхнем горизонте литорали. Поясное распределение макробентоса в верхней части литорали зал. Петра Великого обусловлено не только гидрологическими, но и климатическими условиями, так как большую часть времени организмы, населяющие верхний горизонт литорали, проводят вне действия приливов, тем более зимой, когда уровень моря держится на 30 см ниже, чем летом. Резюмируя картину конца зимы, И.Г. Закс (1927) отмечал наряду с выживанием G. furcata и Ск. daПi почти полное вымирание сидячих организмов и миграцию подвижных в нижележащие отделы. Так, на о. Фуругельма зимой заросли G. furcata и поселения Ск. daПi в верхнем горизонте покрыты наледью различной толщины, а местами оказываются даже выше ее уровня, но несмотря на это, сохраняют свою жизнеспособность. Ниже кромки наледи в среднем и нижнем горизонтах сплошной ковер формирует СотШтpilulifera (Кепель, 2011).

Летом нижний горизонт литорали постоянно находится под водой, а верхний и средний горизонты подвергаются периодическому воздействию приливной волны

и другим колебаниям уровня моря, что отражается на вертикальном распределении организмов. Обзор распространения и распределения водорослей и их ассоциаций (фитоценозов, растительных группировок и их сезонных аспектов) проведен в бухтах зал. Петра Великого, в том числе на литорали, достаточно детально В.Ф. Макиенко (1975), Л.П. Перестенко (1980), И.С. Гусаровой (1988, 1990, 2003), А.И. Кафановым и

В.Е. Жуковым (1993), А.А. Кепелем (1999), Н.В. Кашенко (1999, 2002), С.И. Коженко-вой и Ю.А. Галышевой (2004) и др. Этими авторами затронута и проблема сезонной динамики растительности на литорали зал. Петра Великого, хотя наиболее подробно изучен летний аспект ассоциаций макрофитов. Основные черты сезонных изменений видового состава в сообществах макробентоса скалистой литорали Дальневосточного морского биосферного заповедника ДВО РАН описаны А.А. Кепелем (2007). Автор замечает, что весной наблюдаются вспышка развития зеленых водорослей и подъем подвижных животных из зимних убежищ в сублиторали и в нижней литорали в вышележащие горизонты; в июне формируется летний облик литорали с преобладанием красных и бурых водорослей; осенью происходит отмирание значительной части летних сезонных водорослей и постепенная миграция животных в нижележащие уровни; в зимний период при формировании наледи происходит сильное разрушение растительного покрова и уход животных в убежища или в сублитораль.

Исследования состава и распределения животных и растений литорали зал. Петра Великого по единой методике (Кусакин и др., 1974; Иванова, Цурпало, 2011) были проведены в акватории Дальневосточного морского биосферного заповедника ДВО РАН (Гульбин и др., 1987), в зал. Восток (Костина и др., 199б), на литорали эстуарной зоны вершины Амурского залива (Ivanova et al., 2008), о-вов Русского (Ivanova et al., 2009) и Путятина. Основной материал в этих исследованиях был собран в летний период, поэтому наиболее полно изучен летний аспект сообществ макробентоса и их модификаций в заливе.

На литорали о. Путятина было выделено 33 сообщества макробентоса. Из них только три сообщества, а именно Gloiopeltis furcata, Chthamalus dalli и Littorina mandshurica, являются общими для всех перечисленных районов, включая эстуарную зону вершины Амурского залива. Четыре сообщества: Phyllospadix iwatensis, Neorhodomela larix aculeata, Corallina pilulifera, а также сообщество Chordaria flagelliformis (в зал. Восток — ассоциация Ch. flagelliformis (Гусарова, 1988; Коженкова, Галышева, 2004))

— являются общими для всех перечисленных районов, за исключением эстуарной (опресненной) зоны вершины Амурского залива. Сообщество Dictyota dichotoma + Saundersella simplex отмечено на литорали о. Путятина, а также о. Русского и островов Дальневосточного морского биосферного заповедника ДВО РАН. Встреченное на литорали о. Путятина сообщество Coccophora langsdorfii отмечено также на литорали о. Русского и зал. Восток. Сообщества Lomentaria hakodatensis и Ceramium japonicum встречены на литорали о-вов Путятина и Русского, а сообщество Silvetia babingtonii, кроме о. Путятина, отмечено также на литорали Дальневосточного морского биосферного заповедника ДВО РАН и зал. Восток.

Таким образом, наибольшее сходство (11 общих сообществ) на литорали зал. Петра Великого наблюдается между о. Путятина и о. Русским; 8 общих сообществ отмечены на литорали о. Путятина и Дальневосточного морского биосферного заповедника ДВО РАН; 7 — на литорали о. Путятина и зал. Восток. Наименьшее сходство (3 общих сообщества) характерно для о. Путятина и эстуарной зоны вершины Амурского залива.

Список литературы

Гульбин В.В., Иванова М.Б., Кепель А.А. Поясообразующие группировки островной литорали Дальневосточного государственного морского заповедника // Исследования литорали Дальневосточного морского заповедника и сопредельных районов. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1987. — С. 83-111.

Гусарова И.С. Макрофитобентос залива Восток (Японское море) // Комаровские чтения.

— Владивосток : ДВО АН СССР, 1988. — Вып. 35. — С. 11-35.

Гусарова И.С. Растительность прибрежья южной части острова Попова залива Петра Великого // Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного морского заповедника.

— Владивосток : ДВО АН СССР, 1990. — С. 21-29.

Гусарова И.С. Сезонная динамика растительности в бухте Прогулочной (залива Петра Великого) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 12б-137.

Закс И.Г. Предварительные данные о распределении фауны и флоры в прибрежной полосе залива Петра Великого в Японском море // Произв. силы Дальнего Востока (I конф. по изучению произв. сил Дальнего Востока). — Новосибирск, 1927. — Т. 4. — С. 213-247.

Иванова М.Б. Состав, распределение и количественная характеристика сообществ макробентоса и их модификаций на литорали в районе поселка Усть-Палана (Охотское море, залив Шелихова) // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 270-304.

Иванова М.Б., Цурпало А.П. Mакробентос литорали острова Путятина (залив Петра Великого, Японское море) // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования : мат-лы 4-й Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участ. — Нижний Тагил, 2012. — Ч. 1. — С. 199-201.

Иванова М.Б., Цурпало А.П. Состав и распределение сообществ макробентоса на литорали Тауйской губы (Охотское море) // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 1бб. — С. 1S0-199.

Кафанов А.А., Жуков B.E. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов залива По-сьета (Японское море): сезонная изменчивость и пространственная структура : монография.

— Владивосток : Дальнаука, 1993. — 15б с.

Кашенко Н.в. Видовой состав и количественное распределение макрофитов на литорали и в верхней сублиторали острова Фуругельма (залив Петра Великого Японского моря) // Биол. моря. — 2002. — Т. 2S, № 3. — С. 181-18б.

Кашенко Н.в. Донные сообщества макрофитов залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 5. — С. 3б0-3б4.

Кепель А.А. Mакробентос литорали острова Фуругельма (залив Петра Великого Японского моря) в зимних условиях // Биота и среда заповедников Дальнего востока. — Владивосток : ^MEETO ДВО РАН, 2011. — С. 71-S1.

Кепель А.А. Сезонная динамика макрофитобентоса на каменистой литорали в устье протоки озера Птичьего (юго-западная часть залива Петра Великого Японского моря) // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 5. — С. 355-359.

Кепель А.А. Сезонные изменения видового состава в сообществах скалистой литорали Дальневосточного морского биосферного заповедника // 8-я Дальневосточная конференция по заповедному делу : мат-лы конф. — Благовещенск : Изд-во БГПУ, 2007. — Т. 1. — С. 172-175.

Коженкова С.И., Галышева Ю.А. Mакрофитобентос литорали залива Восток (Японское море) — весенне-летний период // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке. — Владивосток : Дальнаука, 2004. — С. 73-S9.

Костина E.E., Спирина И.С., янкина Т.А. Распределение макробентоса на литорали залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 199б. — Т. 22, № 2. — С. S1-SS.

Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., LUopiiiik-tm E.B. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. — Новосибирск : Наука, 1974. — С. 5-75.

Макиенко В.Ф. Водоросли-макрофиты залива Восток (Японское море) // Биол. моря. — 1975. — № 2. — С. 45-57.

Мокиевский О.Б. Фауна литорали северо-западного побережья Японского моря // Тр. ИОАН СССР. — 19б0. — Т. 34. — С. 242-32S.

Перестенко л.П. Водоросли залива Петра Великого : монография. — Л. : Наука, 1980.

— 232 с.

щапова Т.Ф., Мокиевский О.Б., Пастернак Ф.А. Флора и фауна прибрежных зон острова Путятина (Японское море). Ч. 1. Качественный состав // Тр. ИОАН СССР. — 1957. — Т. 23. — С. б7-101.

Ivanova M.B., Belogurova L.S., Tsurpalo A.?. Composition and distribution of benthos in the intertidal zone of Russky Island (Peter the Great Bay, Sea of Japan) // Ecological Studies and State of the Ecosystem of Amursky Bay and Estuarine Zone of Razdolnaya River (Sea of Japan). — Vladivostok : Dalnauka, 2009. — Vol. 2. — P. S7-146.

Ivanova M.B., Belogurova L.S., Tsurpalo A.?. The composition and distribution of intertidal biota in the estuarine zone of Amursky Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan) // Ecological Studies and the State of the Ecosystem of Amursky Bay and Estuarine Zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). — Vladivostok : Dalnauka, 200S. — Vol. 1. — P. 92-142.

Поступила в редакцию 20.11.12 г.