Копротрофные пиреномицеты северного Кавказа

ФАУНА, ФЛОРА

УДК 582.282.19:631.86(47+57)

КОПРОТРОФНЫЕ ПИРЕНОМИЦЕТЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

В.П. Прохоров, Н.Л. Сорокина

(кафедра микологии и альгологии)

Значительную часть копротрофных грибов составляют представители пиреномицетов и локуло-аскомицетов, характеризующиеся перитециоидны-ми плодовыми телами. Сейчас известен 31 род и более 400 видов этой группы аскомицетов. Они являются важными компонентами различных биоценозов, принимают активное участие в разложении органического вещества, занимают место в различных пищевых цепях, представляя источник питания для бактерий, грибов, членистоногих и простейших. Многие из них используются как модельные объекты экологических, генетических, биохимических исследований.

Однако несмотря на столь важное экологическое и общетеоретическое значение копротрофные перитециоидные грибы мало изучены в отношении биологии, экологии и географии. Не изучена приуроченность этих грибов к помету разных видов животных, не выявлена зависимость развития плодовых тел от биотических и абиотических условий.

На территории бывшего СССР до недавнего времени были известны лишь два вида этой группы — Sordaria macrospora и Kernia nitida (Кириленко, 1978) и недавно описан новый вид Sporor-miella tomilinii (Королева, 2001).

Северо-Кавказский регион России уникален и характеризуется особыми климатическими и эда-фическими условиями, а также особенностями рельефа и весьма своеобразными флорой и фауной. Все это делает Северный Кавказ России важным объектом флористических исследований.

Материал и методы

Исследовано 56 образцов помета 18 видов животных: зайца-толая, кролика, оленя пятнистого, сайгака, козы, овцы, серны, коровы, тура, зубра, лошади, свиньи, страуса африканского, гуся, курицы, улара, рябчика, голубя, собранных в 1979—2001 гг. в Калмыкии, Краснодарском кр., Ставропольском кр., Карачаево-Черкесии и Осетии.

Выявление плодовых тел копротрофных аско-мицетов было проведено с использованием метода инкубирования образцов во влажных камерах в течение 30—40 дней (Keyworth, 1951).

В работе использованы таксономические системы Латрелла (Lutrell, 1973) для группы лоулоас-комицетов и Эйнсворта, Бисби (Ainsworth, Bisby, 1983) для пиреномицетов.

Авторы глубоко благодарны за сбор и предоставление образцов для исследования всем коллегам, указанным в систематическом списке.

В работе использованы следующие сокращения:

а/б — альпийская база; Б. — Большая; г. — город; д. — деревня; зап. — запад; корд. — кордон; ледн. — ледник; над у.м. — над уровнем моря; оз. — озеро; окр. — окрестности; пос. — поселок; р-н — район; собр. — собрал(а); санат. — санаторий; ст. — станция; стан. — станица; ТГЗ — Тебердинский государственный заповедник.

Сокращения названий административных территорий приведено в соответствии с принятыми в серии определителей "Грибы России".

В списке для удобства указаны лишь животные, на помете которых обнаружены виды грибов.

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СПИСОК ОБНАРУЖЕННЫХ ВИДОВ

Порядок Sphaeriales

Семейство Microascaceae

Kernia nitida (Sacc.) Nieuwland, Am. Midland Natur., 4 : 379. 1916. — Magnusia nitida Sacc., Miche-lia, 1 : 123. 1878. — Magnusia brachytricha, Ames, My-col., 29, 2 : 223. 1937. — Kernia brachytricha (Ames) Benj., Aliso, 3 : 334. 1956. — Kernia brachytricha (Ames) Tandonet et Bilgrami, Lloydia, 24 : 168. 1961. — Kernia geniculotricha Seth, Acta Bot. Nederl., 17 : 481. 1968.

Исследованные образцы помета: сайгака, Калмык., 5 км к югу от пос. Черноземельск, 07.06.1999, собр. Н.Д. Поярков; коровы, д. Логань, 24.09.2001, собр. Г.А. Белякова; голубя, Ставроп., г. Кисловодск, 16.08.1999, гуся Предгорный р-н, совхоз "Ессентукский", 22.08.1999, собр. Н.Л. Сорокина.

Распространение в мире: Великобритания, Италия, Канада, США; на помете: верблюда, овцы, оленя благородного.

Семейство Sordariaceae

Arnium arizonense (Griff.) Lundq. et Krug, Symb. Bot. Upsal., 20: 232—234. 1972. — Sordaria arizo-nensis (Griff.) Sacc. et Sacc., Syll. Fung., 1 : б01. 1905; — Podospora arizonensis (Griff.) Cain, Can. J. Bot., 40 : 549. 19б2.

Исследованные образцы помета: коровы, Краснодар., ст. Макопсе, 18.08.2001, собр. H„n. Сорокина.

Распространение в России: Марий Эл.

Распространение в мире: Венгрия, Германия, Италия, Франция, Швеция, Канарские о-ва, США, Танзания; на помете: буйвола, жирафа, зайца, козы, коровы, кролика, овцы, осла.

Hypocopra equorum (Fuckel) Wint., Die Pilze, Ascomyc., in Rabenhorst&s Krypt.-Flora, 2 : 178, 1887.

Исследованные образцы помета: зайца-толая, Калмыкия, 20 км к зап. от пос. Черноземельск, 29.05.1999, собр. H.Ä. Поярков.

Распространение в России: Марий Эл.

Распространение в мире: Болгария, Великобритания; на помете: зайца, коровы, лошади.

Podospora adelura (Griff.) Cain Can. J. Bot., 40 : 459. 19б2. — Pleurage adelura Griffiths, N. Am. Sordariaceae, p. 91—92. 1901.

Исследованные образцы помета: Краснодар., Сочинский р-н, санат. "Спутник", корова — 20.08.2001, собр. H-Л. Сорокина.

Распространение в России: Моск.

Распространение в мире: США; на помете кролика.

Podospora aloides (Fuckel) Mirza et Cain, Can. J. Bot., 47, : 2004. 19б9. — Sordaria aloides Fuckel, Jahrb. Nass. Ver. Nat., 27—28 : 43. 1873. — Sordaria curvula De Bary var. aloides (Fuckel) Winter, Abh. Nat. Ges. Halle, 13 (1) : 102. 1873. — Schizo-thecium aloides (Fuckel) Lundq., Symb. Bot. Upsal., 20, 1 : 253. 1972.

Исследованные образцы помета: коровы, Краснодар., стан. Черниговская, 07.08.1987, собр. H.H. Гринько; козы, г. Геленджик, дендропарк, 18.08.2001, собр. H. Шкурина.

Распространение в России: Коми, Курск., Марий Эл, г. Москва, Моск., Твер., Тул.

Распространение в мире: Канада, Фенноскан-дия, Швейцария, США; на помете: коровы.

Podospora anserina (Ces. in Rabh.) Niessl, Hedwi-gia, 22 : 15б. 1883. — Hypocopra erecta Speg., An. Soc. C. Argent., 10 : 15. 1880. — Sordaria erecta (Speg.) Sacc., Syll. Fung., 1 : 2389. 1882. — Podospora erecta (Speg.) Niessl, Hedwigia, 22 : 15б. 1883.

Исследованные образцы помета: овцы, Став-роп., г. Кисловодск, пос. Hарзанный, 15.08.2000, собр. H„n. Сорокина.

Распространение в России: Марий Эл, Моск.

Распространение в мире: Германия, Италия, Канада, Мексика, США, Аргентина, Бразилия,

Парагвай, ^вая Зеландия; на помете: кролика, овцы.

Podospora australis (Speg.) Niessl, Hedwigia, 22 : 15б. 1883. — Sordaria australis (Speg.) Sacc., Syll. Fung., 1 : 251. 1899. — Hypocopra australis Speg., An. Soc. Cienc. Argent., 10 : 1б. 1880. — Pleurage australis (Speg.) O.K., Rev. Gen. Pl., 3, 3 : 505. 1898. — Pleurage apiculifera (Speg.) C. Moreau, Encycl. Mycol., 25 : 110. 1953. — Podospora apiculifera (Speg.) Mirza et Cain, Can. J. Bot., 47 : 200б. 1970. — Sordaria tae-nioides (Griff.) Sacc. et D. Sacc., Syll. Fung., 1 : б02. 1905. — Podospora taenioides (Griff.) Cain, Can. J. Bot., 40 : 4б0. 19б2.

Исследованные образцы помета: коровы, Став-роп., г. Кисловодск, оз. Старое, 30.07.1999; коровы, оз. ^вое, 1.08.2000, лошади, 1.09.2000; коровы, Краснодар., ст. Лазаревская, 23.08.2001, лошади, г. Туапсе, 18.08.2001, собр. H„n. Сорокина.

Распространение в России: Курск.

Распространение в мире: Австрия, Болгария, Венгрия, Италия, Канарские о-ва, Корсика, Чехия, Словакия, Швеция, Канада, Мексика, США, Аргентина, Бермудские о-ва, ЮАР, Танзания; на помете: бабуина, белки, волка красного, зайца, ка-пибары, козы, коровы, кролика, лошади, мула, нутрии, овцы, свинки морской, оленя благородного, осла, собаки.

Podospora communis (Speg.) Niessl, Hedwigia, 22 : 15б. 1883. — Hypocopra communis Speg., An. Soc. Cienc. Argent., 10 : 14. 1880. — Sordaria communis (Speg.) Sacc., Syll. Fung., 1:231. 1882 — Pleurage communis (Speg.) O.K., Rev. Gen. Pl,. 3 (3) : 505.

Исследованные образцы помета: коровы, Краснодар., Сочи, д. Барановка, 19.08.2001, собр. H„n. Сорокина.

Распространение в России: Брянск., Курск., Моск.

Распространение в мире: Болгария, Венгрия, Германия, Дания, Испания, Италия, ^рвегия, Польша, Швеция, Египет, Канада, США, Аргентина, Бразилия, Бермудские о-ва, Коста-Рика, Мексика, Танзания, Индонезия, ^вая Зеландия; на помете: гуся, зайца, кабана, козы, коровы, кролика, куропатки белой, лошади, овцы, рябчика, свиньи, свинки морской.

Podospora curvula (de Bary) Niessl, Hedwigia, 22 : 15б. 1883. — Malinvernia breviseta Fuckel, Jahrb. Nass. Ver. Nat., 23—24 : 243. 18б9. — Sordaria curvula de Bary var. coronata Winter; Abh. Nat. Ges. Halle, 13 (1) : 102. 1873. — Podospora micrura (Speg.) Speg., Bol. Acad. Nac. Cienc. Córdoba, 27 : 359. 1923. — Sordaria pseudominuta Speg., Bol. Acad. Cienc. Córdoba, 11 : 189. 1887. — Sordaria hispi-dula Speg., An. Mus. Nac. Buenos Aires, б : 255.

Исследованные образцы помета: лошади, Краснодар., г. Геленджик, дендропарк, 20.08.2000, дер. Адербиевка, корова — 16.08.2001, собр. Н.А. Шку-рина; коровы, окр. г. Сочи, — 10.07.1987, собр. Н.Н. Гринько; коровы, ст. Макопсе, 18.08.2001, собр. Н.Л. Сорокина; зайца-толая, Калмык., 20 км к зап. от пос. Черноземельск, 29.05.1999, собр. Н.Д. Поярков; овцы, Ставроп., г. Кисловодск, пос. Нарзанный, 15.08.2000, оз. Старое, лошади, 29 и 30.07.1999, Новое оз., лошади, 1.09.2000, коровы, пос. Нарзанный, 17.08.1999, собр. Н.Л. Сорокина.

Распространение в России: Моск., Брянск., Коми, Курск., Марий Эл, Ростов., Смоленск., Соловецкие о-ва, Твер., Тул.

Распространение в мире: Аргентина, Великобритания, Германия, Испания, Швеция, Канада, США, Чили, Новая Зеландия; на помете: кролика, овцы, мыши.

Podospora decipiens (Wint.) Niessl, Hedwigia, 22 : 156. 1883. — Sordaria decipiens Wint. ex Fu-ckel, Jahr. Nass. Ver. Naturk., 23—24 : 44. 1873. — Pleurage decipiens (Wint. ex Fuckel) O.K., Rev. Gen. Pl., 3, 3 : 505. 1898. — Bombardia decipiens (Wint. ex Fuckel) Kirschst., Krypt.-Fl. Mark Brandenb., 7 : 182. 1911.

Исследованные образцы помета: козы, Ставроп., окр. г. Кисловодск, пос. Нарзанный, лошади — 17.08.1999, оз. Новое — 1.09.2000, собр. Н.Л. Сорокина.

Распространение в России: Брянск., Курск., Марий Эл, Моск., Мурман., Орлов., Ростов., Смоленск., Твер.

Распространение в мире: Болгария, Великобритания, Бельгия, Венгрия, Германия, Дания, Исландия, Испания, Нидерланды, Норвегия, Польша, Румыния, Франция, Швеция, Югославия, Монголия, Канада, США, Аргентина, ЮАР, Танзания, Тунис, Уганда, Новая Зеландия; на помете: барана горного синайского, бубала (антилопа коровья), верблюда, гуся, жирафа, зайца, замбара, зебры, козла горного, козы, коровы, косули, кролика, куропатки белой, лисы, лося, лошади, нильгау, овцы, оленя благородного, оленя северного, ондатры, осла, собаки, собачки луговой, хомяка болотного, а также на почве.

Podospora fimicola Ces. in Rabh., Klotzschii Herb. Viv. Mycol. Ed. 2, N 259. 1856; Bot. Zeit., 14 : 429. 1856.; Hedwigia, 1 : 103. 1856.

Исследованные образцы помета: коровы, Ставроп., окр. г. Кисловодск, пос. Нарзанный, 17.08.1999, собр. Н.Л. Сорокина.

Распространение в мире: Германия, Италия, Канада, Мексика, США, Швеция; на помете коровы.

Podospora flmiseda (Ces. et de Not) Niessl, Hedwigia, 22: 156. 1883. — Sordaria fimiseda Ces. et de Not.,Comm. Soc. Critt. Ital., 1; — Cercophora flmiseda (Ces. et de Not.) Fuckel, Jahrb. Nass. Ver. Naturk., 23—24 : 244. 1870; — Sphaeria fimiseda (Ces. et de Not.) Cooke et Berk., : 134. 1875; — Pleurage fimiseda (Ces. de Not.) Griff., Mem. Torrey Bot. Club, 11 : 69. 1901; — Bombardia fimiseda (Ces. et de Not.) Kirschst., Krypt.-Fl. Mark. Brandenb., 7 : 185. 1911.

Исследованные образцы помета: Краснодар., кр., р. Б. Хостинка — лошадь, 25.07.2000, г. Геленджик, дендропарк — лошадь 20.08.2001, Лазаревское, корова — 23.08.2001,Ставроп., Кисловодск, парк — лошадь — 29.08.2000, собр. Н.Л. Сорокина.

Распространение в России: Брянск.

Распространение в мире: Австрия, Бельгия, Великобритания, Венгрия, Германия, Дания, Испания, Италия, Норвегия, Польша, Румыния, Финляндия, Франция, Швеция. Китай, Канада, США, Бермудские о-ва, Бразилия, Венесуэла, Пуэрто-Рико, Чили, Либерия; на помете: вола, зайца, зебры, коровы, кролика, лисы, лошади, осла, овцы, оленя благородного, слона.

Podospora hyalopilosa (Stratt.) Cain, Can. J. Bot., 40 : 460. 1962.

Исследованные образцы помета: коровы, Краснодар., ст. Лазаревская, 23.08.2001, собр. Н.Л. Сорокина.

Распространение в России: Брянск.

Распространение в мире: Канада, Мексика, Пакистан, США, ЮАР; на помете: коровы, кролика, лошади, мула.

Podospora immersa (Stratt.) Cain, Can. J. Bot., 40 : 460. 1962.

Исследованные образцы помета: коровы, Краснодар., Сочинский р-н, д. Барановка, 4.08.2000., собр. А.Н. Сорокин.

Распространение в мире: США, Бразилия, Танзания, на помете: коровы.

Podospora millespora (A. Schm.) Cain, Can. J. Bot., 40 : 460. 1962. — Podospora miniglutinans (Mirza et Cain) Lundq., Symb. Bot. Upsal., 20 : 254. 1972. — Schizothecium miniglutinans Mirza et Cain, Can. J. Bot., 47 : 2030—2032. 1969. — Podospora miniglutinans (Mirza et Cain) Lundq., Symb. Bot. Upsal., 20 : 254. 1972.

Исследованные образцы помета: козы, Краснодарский кр., г. Геленджик, дендропарк, 18.08.2001, собр. Н. Шкурина.

Распространение в России: Марий Эл, Рязан., Твер.

Распространение в мире: Венгрия, Дания, Испания, Канарские о-ва, Корсика, Нидерланды, Норвегия, Швеция, Канада, США, Мексика, Камерун, Кения, ЮАР, Австралия, Новая Зеландия; на помете: антилопы, зайца, кролика, мула, овцы, осла.

Podospora pauciseta (Ces.) Trav., Fl. Ital. Crypt. 1. Fungi 1 : 431. 1907. — Sphaeria pauciseta Ces.

in Rabh., Kl. Herb. Viv. Myc., ed. 1, 1б43. 1852. — Sordaria pauciseta (Ces.) Ces. et de Not., Comm. Soc. Critt. Ital, 1 : 22б. 18б3. — Malinvernia pauciseta (Ces.) Fuckel, F. Rhen. 1002. 18б4. —. Sordaria brevi-seta (Fuckel.) Karst., Bidr. Kann. Finl. Nat. Folk, 23 : 52. 1873. — Sphaeria breviseta (Fuckel) Phill. et Plowr., Grevillea, 2 : 187. 1874. — Malinvernia anse-rina (Ces.) ex Rabh., Hedwigia, 1 : 11б. 1857. — Sordaria anserina (Ces. ex Rabh.) Niessl, Hedwigia, 22 : 15б. 1883. — Pleurage anserina (Ces. ex Rabh.) O.K., Rev. Gen. Pl., 3 (3) : 504. 1898. — Bombardia anserina (Ces. ex Rabh.) Mig., Krypt.-Fl., 3. Pilze, 3 : 123. 1912. — Schizothecium anserinum (Ces. ex Rabh.) Bes-sey, Morphol. and Taxon. of Fungi : 2б4. 1950. — Hy-pocopra erecta Speg., Anal. Soc. Cient. Argent., 10 : 15. 1880. — Sordaria erecta (Speg.) Sacc., Syll. Fung., 1 : 239. 1882. — Podospora erecta (Speg.) Niessl, Hedwigia, 22 : 15б. 1883. — Pleurage erecta (Speg.) O.K., Rev. Gen. Pl. : 505. 1898.

Исследованные образцы помета: кролика, Краснодар., стан. Мышастовская, 07.08.1987, лошади, г. Геленджик, дендропарк, 18.08.2001, 20.08.2000, собр. HA. Шкурина; коровы, лошади, козы, ст. Макопсе, Туапсе, 18.08.2001; лошади, Ставроп., г. Кисловодск, оз. Старое, 29.07.1999, коровы, 30.07.1999, 28.08.2000, козы, коровы, пос. Шрзан-ный и сан. "Пикет", 17.08.1999, 15.08.2000, лошади, — 29.08.2000, парк, коровы — 1.09.2000, оз. Ш-вое, собр. Сорокина H„n.

Распространение в России: Башкорт., Брянск., Курск., Моск., Мурман., Перм., Псков., Ростов., Рязан., г. Санкт-Петербург, Твер., Ярослав.

Распространение в мире: Бельгия, Болгария, Великобритания, Венгрия, Германия, Дания, Корсика, Израиль, Испания, Италия, Канада, ^рве-гия, Польша, Румыния, Швеция, США, Аргентина, Бермудские о-ва, Бразилия, Пуэрто-Рико, Египет, Либерия; на помете: глухаря, гуся, дамана, зайца, жирафа, капибары, кенгуру, козы, коровы, кролика, куропатки белой, лошади, мула, мыши, обезьяны, овцы, оленя, осла, черепахи, а также на бумаге, картоне.

Podospora pleiospora (Wint.) Niessl, Hedwigia, 22 : 15б. 1883. — Philocopra pleiospora (Wint.) Sacc, Syll. Fung., 1 : 249. 1882. — Pleuage pleiospora (Wint.) O.K., Rev. Gen. Fung., 3, 3 505. 1898. — Bombardia pleiospora (Wint.) Kirschst., : 189. 1911. — Podospora decipiens var. pleiospora (Wint.) Chen., Bull. Soc. My-col. Fr., 35 : 114. 1919. — Podospora decipiens f. mac-rospora March., Bull. Soc. Roy. Bot. Belg., 23 (2) : 90. 1884.

Исследованные образцы помета: козы, коровы — 18.08.2001, 20.08.2000, Краснодар., г. Геленджик, дендропарк, собр. HA. Шкурина; лошади, ст. Туапсе, 18.08.2001, собр. H„n. Сорокина.

Распространение в России: Моск., Ростов.,

Распространение в мире: Бельгия, Венгрия, Германия, Дания, Великобритания, Италия, H^ дерланды, ^рвегия, Польша, Румыния, Чехия, Словакия, Швеция, Канада, США, Мексика, Танзания, ^вая Зеландия; на помете: антилопы песчаной, бубала, зайца, козы, коровы, кролика, лошади, овцы, оленя благородного, оленя-замбара.

Podospora setosa (Wint.) Niessl, Hedwigia, 22 : 15б. 1883. — Podospora tarvisina (Sacc.) Mirza et Cain, Can. J. Bot., 47 : 20241—2042. 19б9. — Philocopra tarvisina Sacc., Syll. Fung., 1 : 250. 1882; Philocopra setosa (Wint.) Sacc. var. tarvisina (Sacc.) Traverso, Fl. Ital. Crypt., 2, 2 : 437. 1907. — Philocopra setosa (Wint.) Sacc., Syll. Fung., 1 : 249. 1882. — Pleurage setosa (Wint.) O.K., Rev. Gen. Pl., 3 (3) : 505. 1898. — Bombardia setosa (Wint.) Mig., Krypt.-Fl., 3, 3 : 128. 1912. — Podospora pauciseta (Ces.) Trav. var. setosa (Wint.) Chen., Bull. Soc. Mycol. Fr., 35 : 114. 1919. — Podospora coeruleotecta (Rehm) Cain, Can. J. Bot., 40 : 459. 19б2.

Исследованные образцы помета: овцы — 15.08.2000, козы — 1.08.2000, овцы — 1.09.2000, Ставроп., г. Кисловодск, пос. Hарзанный, оз. вое, собр. H„n. Сорокина; барана — 1б.02.1989, а/б Эльбрус, Краснодар., козы — 20.08.2001, кролика — 7.08.1987, г. Геленджик, дендропарк, собр. HA. Шкурина; серны, тура — 1б.08.1987, КЧАО, пер. Аликбекский, собр. В.Г. Онипченко.

Распространение в России: Белгород., Марий Эл, г. Москва, Моск., Курск., Липец., Орлов., Перм., Рязан., г. Санкт-Петербург, Смоленск., Тул., Ярослав.

Распространение в мире: Бельгия, Великобритания, Венгрия, Германия, Дания, Испания, Италия, ^рвегия, Польша, Канада, CША, Мексика, Чехия, Словакия, Швеция, Либерия, Танзания, ЮАР, ^вая Зеландия; на помете: антилопы, барана сибирского, белки, гуся, дикобраза, жирафа, зайца, кабана, кролика, коровы, козла каменного, козы, косули, крота, ламы, лошади, мула, обезьяны, овцы, оленя благородного, осла, собаки, человека, а также на растительных остатках: Beta, Cucurbita, Onobrychis setosa, Platanus orientalis.

Sordaria fimicola (Rob.) Ces. et de Not., 1 : 22б. 18б3. — Sphaeria fimicola Rob. in Desm., Ann. Sci. Nat., 3 Ser., Bot., 11 : 353. 1849. — Hypocopra fimicola (Rob.) Sacc., Syll. Fung., 1 : 240. 1882. — Fi-metaria fimicola (Rob.) Griff. et Seav., North Am. Fl., 3 (1) : бб. 1910. — Pleurage robinii O.K., Rev. Gen. Pl., 3, 3 : 504. 1898. — Sphaeria equina Fuckel, F. Rhen. 1802. 18бб non Sphaeria equina [Pers.] S.F. Gray, Nat. arrang. Brit. pl., 1 : 527. 1821 (nom. dub.) nec Sphaeria equina Fr. in Mont., Ann. Sci. Nat., 2 Sér., Bot., 1 : 337. 1834. — Pododspora fimi-seda (Ces. et de Not.) Niessl nec Sphaeria equina Berk. et Rav. in sched. — Sordaria fimicola; Hypo-copra fimeti ([Pers.]) Fr.) Kickx b equina (Fuckel) Fuckel, Jahrb. Nass. Ver. Naturk., 23—24 : 241. 1870. — Sphaeria equina Berk. et Rav., in sched.; non Sphae-ria equina auct. cet. (см. выше). — Hypocopra hippina Sacc., Syll. Fung., 1 : 247. 1882 (nom. nov. per Hypoxylon equinum Berk. et Rav. — Sordaria argentina Speg., Ann. Soc Cient. Argent., 9 : 16. 1880b. — Hypocopra argentina (Speg.) Sacc., Syll. Fung., 1 : 242. 1882. — Pleurage argentina (Speg.) O.K., Rev. Gen. Pl., 3, 3 : 505. 1898. — Sordaria winteri Oud., Hedwi-gia, 21 : 123. 1882. — Podospora appendiculata (Auersw. ex Niessl) Niessl nec Sordaria winteri (Plowr. ex Wint.) Cooke et Plowr. — Delitschia winteri Plowr. ex Wint. — Hypocopra winteri (Oud.) Oud, Hedwigia, 21 : 245. 1882 — Pleurage camelii O.K., Rev. Gen. Pl., 3, 3 : 505. 1898 nom. nov. per Sordaria winteri Oud.

Исследованные образцы помета: оленя — август 1990, лошади — 23.08.1982, Краснодар., ТГЗ, корд. Кептала, 1600 м над у.м., собр. В.Г. Онипчен-ко; лошадь — 20.08.2001, г. Геленджик, дендро-парк, собр. Н.А. Шкурина.

Распространение в России: Калуж., Киров., Липец., Моск., Орлов., Псков., Ростов., Рязан., Санкт-Петербург, Смоленск., Твер.

Распространение в мире: Австрия, Аргентина, Бельгия, Болгария, Великобритания, Венгрия, Германия, Дания, Италия, Испания, Нидерланды, Норвегия, Польша, Финляндия, Франция, Чехия, Словакия, Швеция, США, Канада, Египет, ЮАР, Япония; на помете: бизона, буйвола водяного, верблюда, глухаря, грызунов, гусеницы, гуся, дамана, дикобраза, жирафа, зайца, змеи, капибары, карибу, квагги (Equus quagga), кенгуру, козы, коровы, косули, кролика, куропатки белой, ламы, ласки, лемминга, лисы, лося, лошади, мыши, овцы, оленя, оленя благородного, оленя-замбара, осла, собаки, свинки морской, слона, тюленя, ягуара, а также на фильтровальной бумаге, почве, стеблях Agrostis, Eleocharis palustris, семенах Lolium perenne, Phragmites communis, Carex vulpina, Daucus carota, Cucurbita maxima, плодовых телах Polyporus betulinus, листьях Aconitum napellus, Draba aizoides, Salix cinerea, Solanum tuberosum, фанере, картофельных очистках, хлебе, коре, торфе, корнях, компосте, в пыли, в воздухе.

Sordaria humana (Fuckel) Wint., Bot. Zeit., 30 : 835. 1872. — Sphaeria humana, F. Rehn., 1801, 1866 — Hypocopra humana (Fuckel) Fuckel, Jahrb. Nass., Ver. Naturk. 23—24 : 241. 1870. — Hypocopra fimeti ([Pers.]) Fr.) Kickx [var.] humana (Fuckel) Karst., Acta. Soc. Fauna Fl. Fenn., 2 (6) : 50. 1885. — Sordaria fimicola (Rob.) Ces. et de Not. [var.] humana (Fuckel) Karst., Acta. Soc. Fauna Fl. Fenn., 2 (6) : 79. 1885. — Pleurage humana (Fuckel) O.K., Rev. Gen. Pl., 3, 3 : 505. 1898. — Fimetaria humana (Fuckel) Griff. et Seaver, North Am. Fl., 3, (1) : 67. 1910. — Sphaeria fermenti Fuckel 2165, 1868. — Hypocopra fermenti (Feckel) Fuckel, Jahrb. Nass. Nat.

Ver. Naturk., 23-24 : 241. 1870. - Sordaria fermenti (Fuckel) Auersw. ex Wint., Bot. Zeit., 30 : 469. 1873. — Pleurage fermenti (Fuckel) O.K., Rev. Gen. Pl., 3, 3 : 505. 1898. — Hypocopra fimeti [var.] canina Karst., : Bidr. Känn. Finl. Nat. Folk, 23 : 50. 1873. — var. ovina (Karst Sordaria fimicola var. canina (Karst.) Hans., Vedensk. Meddel. Nat.-hist. Foren. {Kjobenhavn, p. 329. 1876. — Coprolepa fimeti ([Pers.] Fr.) Sacc..) Sacc., Syll. Fung., 1 : 248. 1882. — Sordaria fermenti [var.] phyllogena Sacc., Michelia, 1:373. 1878. — Hypocopra phyllogena (Sacc.) Sacc., Syll. Fung., 1 : 246. 1882. — Sordaria phyllogena (Sacc.) Niessl, Hedwigia, 22 : 155. 1883. — Sordaria wiesneri Zukal, Verh. K.K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 37 : 41. 1887. — Pleurage wiesneri (Zukal) O.K., Rev. Gen. Pl., 3, 3: 505. 1898. — Sordaria sphaerospora Ell. et Ev., North Am. Pyrenomycetes, p. 128. 1892. — Hypocopra sphaerospora (Ell. et Ev.) Sacc., Syll. Fung., 1 : 280. 1895.

Исследованные образцы помета: свиньи — 4.09.2000, Краснодар., д. Барановка, собр. А.Н. Сорокин; лошади — 18.08.2001, г. Геленджик, собр. Н.А. Шкурина; лошади — 29.08.2000, коровы — 23.08.2001, ст. Лазаревская, Ставроп., парк, собр. Н.Л. Сорокина.

Распространение в России: Калуж., Моск., Перм., Рязан., Тул., Челяб.

Распространение в мире: Австрия, Бельгия, Болгария, Бразилия, Великобритания, Германия, Дания, Индия, Испания, Италия, Канада, Нидерланды, Польша, Португалия, Финляндия, Франция, Швеция, США, Аргентина; на помете: антилопы, буйвола, верблюда, газели, зайца, карибу, коровы, козы, косули, кошки, кролика, крысы, лемминга, лошади, обезьяны-ревуна, овцы, оленя, свиньи, собаки, слона, страуса, человека, а также на трупе жабы, дрожжевом тесте, гниющей конопле, бумаге, листьях Populus alba, Pyrus communis, Talauma hodgsoni, коре Morus, древесине Mar-liera edulis, семенах Bromus arvensis, Vicia faba, Zea mays, Cucurbita pepo, корнях земляники, в ризосфере Millium effusum.

Sordaria lappae Poteb., Ann. Mycol., 5 : 13. 1907, Trav. Soc. Nat. Univ. Imp. Kharkov, 41 : 249. 1907. — Hypocopra fimicola var. felina Speg., Ann. Mus. Nac. Buenos Aires, 19 : 341. 1909.

Исследованные образцы помета: лошади — 29.07.1999, Ставроп., окр. г. Кисловодск, оз. Старое, лошади — 18.08.2000, г. Кисловодск, парк, собр. Н.Л. Сорокина; оленя — август 1990, Краснодар., ТГЗ, корд. Кептала, 1600 м над у.м., собр. В.Г. Онипченко, г. Геленджик; лошади — 18.08.2001, козы — 20.08.2001, дендропарк, собр. Н.А. Шку-рина.

Распространение в России: Калуж., Марий Эл, Моск., Ростов., Рязан., Перм., Псков., Твер.

Распространение в мире: Великобритания, Канада, США, Аргентина, Финляндия, Франция, Чехия, Словакия, Швеция, Бразилия, Колумбия; на помете: выдры, гуся, карибу, коровы, кошки, кролика, куропатки белой, лошади, оленя северного, свиньи, собаки, человека, а также на стеблях Arctium lappa, гниюших корневых побегах Prunus demissa, ткани, почве, в ризосфере.

Sordaria macrospora Auersw. in Rabh., F. Eur. Exs. 954. 18бб; Hedwigia, 5 : 192. 18бб. — Hypocop-ra fimeti (Pers. : Fr.) Sacc. var. macrospora (Auersw.) Karst., : 50. 1873. — Hypocopra macrospora (Auersw.) Wünsche, : 292. 1877. — Hypocopra fimicola (Rob.) Sacc. var. macrospora (Auersw.) Sacc., Syll. Fung., 1:240. 1882. — Pleurage macrospora (Auersw.) O. Kun-tze, Rev. Gen. Pl., 3, 3 : 505. 1898. — Fimetaria macrospora (Auersw.) Griff. et Seav., North Am. Fl., 3 (1) : бб. 1910.

Исследованные образцы помета: зайца-толая — 29.05.1999, Калмык., 20 км к зап. от пос. Чернозе-мельск, собр. H^. Поярков; лошади — 29.07.1999, Ставроп., окр. г. Кисловодск, оз. Старое, собр. H„n. Сорокина.

Распространение в России: Ростов.

Распространение в мире: Австрия, Бельгия, Болгария, Великобритания, Венгрия, Германия, Дания, Индия, Италия, Hидерланды, ^рвегия, Польша, Румыния, Чехия, Словакия, Финляндия, Франция, Швеция, Пакистан, Гренландия, Канада, США, Кения, ^вая Зеландия; на помете: верблюда, бизона, буйвола, вола, дамана, овцы, зайца, кенгуру, козы, коровы, косули, кролика, куропатки белой, лани, лемминга, лося, лошади, медведя, мыши, оленя, осла, полевки водяной, собаки.

Zygopleurage zygospora (Speg.) Boedijn, Persoonia, 2 : 31б. 19б2. — Sordaria zygospora Speg., Michelia, 1 : 227. 1878; — Philocopra zygospora (Speg.) Sacc., Syll. Fung., 1 : 251. 1882; — Podospora zygospora (Speg.) Niessl., Hedwigia, 22 : 15б. 1883; — Pleurage zygospora (Speg.) O.K., Rev. Gen. Pl., 3, 3 : 505. 1898.

Исследованные образцы помета: Краснодар., ст. Спутник, университетский лагерь "Буревестник", коровы, 20.08.2001, собр. H„n. Сорокина.

Распространение в мире: Алжир, Египет, Либерия, Индонезия, Италия, Корсика, Швеция. Пакистан, Польша, Канада, США, Пуэрто-Рико, Танзания, Чад, ^вая Зеландия; на помете: верблюда, зайца, козы, коровы, кролика, лошади, мула, овцы, осла, свинки морской, свиньи, человека.

КЛАСС LOCULOASCOMYCETES

Порядок Pleosporales

Семейство Sporormiaceae

Sporormiella australis (Speg.) Ahmed et Cain, Can. J. Bot. 50 : 434—435. 1972. — Sporormia australis

Speg., Bol. Acad. Nac. Cienc. Cordoba, 11 : 50. 1887. — Sporormia intermedia Auersw. var. lagopina Bres., Mal-pighia, 11 : 52. 1897.

Исследованные образцы помета: коровы — 30.07.1999, Ставроп., окр. г. Кисловодск, оз. Старое, собр. H„n. Сорокина.

Распространение в России: Курск., Моск.

Распространение в мире: Канада, США, Аргентина, Мексика; на помете осла, коровы, оленя, козы, лошади, мыши, дикобраза, кролика, овцы.

Sporormiella intermedia (Auersw.) Ahmed et Cain in Kobayashi, Hiratsuka, Otani, Tubaki, Udagawa et Soneda, Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 12 : 311—430, 19б9. — Sporormia intermedia Auersw., Hedwigia, 7 : б7. 18б8.

Исследованные образцы: зайца-толая — 29.05.1999, Калмык., 20 км к зап. от пос. Чернозе-мельск, собр. H^. Поярков; коровы — 30.07.1999, Ставроп., окр. г. Кисловодск, оз. Старое, собр. H„n. Сорокина.

Распространение в России: Калуж., Курск., Моск., Смоленск.

Распространение в мире: Болгария, Великобритания, Венгрия, Германия, Испания, Арктика, Канада, США, Аргентина, Мексика, ^вая Зеландия; на помете: быка мускусного, волка, дикобраза, карибу, козы, коровы, кролика, куропатки серой, лошади мыши, овцы, оленя, осла.

Sporormiella minima (Auersw.) Ahmed et Cain, Can. J. Bot., 50 : 449—450. 1972. — Sporormia minima Auersw., Hedwigia, 7 : бб. 18б8. — Sporormia evallata Pass., Nuovo Giorn. Bot. Ital. 7 : 190. 1875. — Sphae-ria multifera Berk. et Rav., Grevillea, 4 : 143. 187б. — Philocopra multifera (Berk. et Rav.) Sacc., Syll. Fung. 1 : 251. 1882.

Исследованные образцы помета: лошади — 29.07.1999, коровы — 30.07.1999, коровы — 30.07.1999, коровы — 17.08.1999, Ставроп., окр. г. Кисловодск, оз. Старое; козы — 17.08.1999, 1.08.2000, пос. Hарзанный и санат. "Пикет", оз. ^вое, собр. H„n. Сорокина; сайгака — 07.0б.1999, Калмык., 5 км к югу от пос. Чероземельск, собр. H^. Поярков; улара — 14.07.1987, Краснодар., ледн. Цейский, собр. В.А. Долгов, ст. Дедеркой, козы — 18.08.2001, собр. H.H. Сорокина.

Распространение в России: Вологод., Киров., Марий Эл, Моск., Перм., Ростов., Смоленск., Твер., Тул.

Распространение в мире: Болгария, Арктика, Канада, США, Мексика, ^вая Зеландия; на помете: быка мускусного, зайца, зайца полярного, козы, коровы, кролика, лисы, лошади, медведя, мыши, оленя, овцы, песца.

Sporormiella trogospora Ahmed et Cain, Can. J. Bot., 50 : 4б9—473. 1972.

Исследрванные oбpaзцы пoмeтa: oлeня — август 1990, Kpacнoдap., TГЗ, кopд. Kemara, 1600 м над у.м., co6p. В.Г. Онипчeнкo.

Pacпpocтpaнeниe в Poccии: Pocтoв.

Pacпpocтpaнeниe в миpe: Eвpoпa, США; на помете: лocя, лoшaди, кpoликa.

Trichodelitschia bisporula (Cr.) Munk, Dansk. Bot. Arkiv, 15, 2 : 109. 1953. — Hormospora bisporula Crouan, Fl. Finistere : 21. 1867. — Delitschia bisporula (Cr.) Hansen, Vidensk. Meddel. nat.-hist. Foren., : 313.1876. — Sordaria bisporula (Cr.) Cooke et Plowr., Grevillea, 7 : 86. 1879. — Delitschia minuta Fuckel, Jahrb. Nass. Ver. Naturk., 22—23 : 242. 1870. — Sordaria minuta (Fuckel).

Исследрванные oбpaзцы прмета: зайца-толая — 29.05.1999, Kambi^, 20 км к зап. oт пос. Чepнo-земельск, co6p. ИД. Пoяpкoв.

Pacпpocтpaнeниe в Pqcct^ Kypcк., Mapий Эл, Mypмaн., Псков.

Pacпpocтpaнeниe в миpe: Исландия, Швеция; на помете: зайца, кopoвы, ролика, лемминга, оленя ceвepнoгo.

Обсуждение результатов

Использованный в paбoтe метод инкуб^ова-ния oбpaзцoв помета животные (кoпpoм) во влажный чaшкax Пeтpи, пpoдoлжитeльнocть ^TOpo-го составляла 30—40 дней, позволяет ^а^^ески полностью выявить потенциальное видовое paз-нooбpaзиe кoпpoтpoфныx гpибoв, cпopы кoтopыx coдepжaтcя в oбpaзцe. Meтoд создает постоянные, благодатные условия для пpopacтaния cпop и paзвития плoдoвыx тел.

За вpeмя пpoвeдeния исследования было ин-кyбиpoвaнo 56 oбpaзцoв помета 18 видов животные. Ha 34 oбpaзцax помета были oбнapyжeны плодовые тела 28 видов из 8 poдoв, пpeдcтaв-ляющиx 5 семейств пepитeциoидныx аскомицетов. Haибoлee пpeдcтaвлeнным оказался poд Podospora (15 видов), в то вpeмя как остальные poды Sorda-ria и Sporormiella включают 4 вида.

Haибoльшим видовым paзнooбpaзиeм xapaCTe-pизyeтcя Kpacнoдapcкий кpaй — 19 видов, затем Cтaвpoпoльcкий ^ай — 15, Kaлмыкия — 7 и Kapaчaeвo-Чepкecия — 3 вида. Hepaвнoмepнaя вcтpeчaeмocть видов может объясняться в œp-вую oчepeдь нepaвнoй выбopкoй иccлeдoвaнныx oбpaзцoв в paзныx paйoнax Ceвepнoгo Kaвкaзa (Kaлмыкия — 3, Kpacнoдapcкий кpaй — 22, Kapa-чaeвo-Чepкecия — 14, Осетия — 2, Cтaвpoпoльcкий ^ай — 15 oбpaзцoв). He были отмечены виды, вcтpeчaющиecя oднoвpeмeннo на всей исследованной тeppитopии. ^лько чeтыpe вида были обна-pyжeны cpaзy в тpex peгиoнax (Podospora curvula, P. setosa, Sordaria lappae, Sporormiella minima), что,

возможно, объясняется их относительно высокой распространенностью.

Сравнение видового списка копротрофных пи-реномицетов Северного Кавказа и других регионов России показало, что лишь 4 вида (Kernia nitida, Podospora fimicola, P. immersa, Zygopleurague zygospora) не были отмечены в других регионах европейской части России. Однако, учитывая широкое распространение этих видов в мире, было бы преждевременным исключать возможность их появления в других точках страны.

Полученные данные для Северного Кавказа и результаты сравнения с другими регионами европейской части России не позволяют судить о какой-либо географической приуроченности видов копротрофных перитециоидных аскомицетов или климатических условий.

Из исследованных образцов помета 18 видов животных плодовые тела копротрофных аскоми-цетов были обнаружены на копромах 14 видов, в то время как на образцах помета зубра, страуса африканского, курицы и рябчика на территории Северного Кавказа они не были отмечены. Наибольшее число видов было обнаружено на помете: коровы — 18, лошади — 11 и козы — 8, что согласуется с данными, полученными по другим регионам России. Вероятно, помет этих видов животных, с одной стороны, более благоприятен для развития грибов, с другой стороны, этих животных (корова, коза, лошадь) обычно выпасают на одном и том же месте или на близко расположенных пастбищах, что дает возможность создавать высокую концентрацию спор на поедаемых ими растениях. Можно отметить, что аналогичная закономерность приуроченности к помету животных была также установлена для копротрофных дискомицетов (Прохоров, 1992).

Для 12 видов аскомицетов отмечены животные, на помете которых они ранее не были зарегистрированы: Kernia nitida (сайгак, голубь, гусь), Podospora adelura (корова), P.aloides (коза), P. curvula (верблюд, заяц-толай, корова, лошадь), P. millespora (коза), P. setosa (серна, тур), Sordaria fimico-la (олень пятнистый), S. macrospora (заяц-толай), S. intermedia (заяц-толай), S. minima (коза, сайгак, улар), S. trogospora (олень пятнистый), Trichodelit-schia bisporula (заяц-толай).

Таким образом, по результатам настоящей работы флора копротрофных пиреномицетов Северного Кавказа составляет 28 видов из 8 родов, из них 4 вида — новые для России. Однако можно предположить, что дальнейшие исследования смогут пополнить список представителей этой группы грибов не только на Северном Кавказе, но и во всей России.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Кириленко Т.С. 1978. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев. 263 с.

Королева О.В. 2000. Новый вид аскомицета Sporormiella tomilinii Korolyova // Микол. и фитопатол. 34. № 5. 11-13.

Прохоров В.П. 1992. Анализ географического распространения копротрофных дискомицетов и их связи с животными // Микол. и фитопатол. 26. № 6. 471—475.

Ainsworth G.C. Bisby&s. 1983. Dictionary of the fungi by Hawksworth D.L., Sutton B.C, Ainsworth G.C. Kew, Surrey. 445 p.

Keyworth W.S. 1951. A Petridish moist chamber // Trans. Brit. mycol. Soc. 34. 291—292.

Lundquist N. 1972. Nordic Sordariaceae s. lat. // Symb. Bot. Upsal. 20.

Lutrell E.S. 1973. A taxonomic revew with keys. Ascomycetes and Fungi Imperfecti // The Fungi. An advanced treatise. Vol. IVA / Ed. G.C. Ainsworth, F.K. Sparrow, A.S. Susman. New York; San Francisco; London.

Поступила в редакцию 29.05.03

COPROPHILOUS PYRENOMYCETES FROM NORTH CAUCASUS

V.P. Prokhorov, N.L. Sorokina

At the first time are presented the data about coprophilous perithecioides ascomycetes from the North Caucasus and some adjacent regions. The fruit bodies of 28 species beloning to 8 genera (Arnium, Hypocopra, Kernia, Podospora, Sordaria, Sporormiella, Trichdelitschia, Zygopleurage) are founded. 12 species at the first time are found on dung of some animal. There are Kernia nitida (on saiga, pigeon, goose), Podospora adelura (on cow), P. aloides (on goat), P. curvula (on camel bactrian, hare-tolai, cow, horse), P. millespora (on goat), P. setosa (on chamois, Caucasian tur), Sordaria fimicola (on deer), S. macrospora and Sporormiella intermedia (on hare-tolai), S. minima (on goat, saiga, Caucasian tur), S. trogospora (on deer), Trichodelitschia bisporula (on hare-tolai).

УДК 581.331.2

ПРИЗНАКИ СКУЛЬПТУРЫ СПОРОДЕРМЫ, ИХ ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ, ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ (на примере Ртасеае, Сарп!о11асеае)

П.И. Токарев, Н.Р. Мейер-Меликян

(кафедра высших растений)

Использование признаков ультраскульптуры в палиноморфологии как для определения пыльце-выгх зерен, так и для установления эволюционного уровня их строения в настоящее время весьма затруднено принятой терминологией, разработанной еще во времена, когда строение пыльцы исследовалось только со световым микроскопом. Наиболее запутанным представляется вопрос разграничения внешне сходных скульптур, именуемых в настоящее время: сети, ячеи или лакуны. Эти внешне сходные скульптуры имеют разное происхождение и вследствие этого разное эволюционное и таксономическое значение. Все три названия в современной палинологии широко используются применительно как к скульптуре пыльцевых зерен голосеменных, так и различных групп покрытосеменных растений. Вместе с тем, как показали исследования, сделанные с помощью скани-