Спросить
Войти
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ЗАМЕТКИ
по материалам ГЕРБАРИЯ им. П.Н. КРЫЛОВА ПРИ ТОМСКОМ ГОСУДАРСТВЕННОМ УНИВЕРСИТЕТЕ
АММАБУЕК8Ю^8 8У8ТЕМАТ1САЕ
ЕХ НЕКБАШО КЯУЬОУХЛКО и№УЕК81ТАТ18 ТОМЗКЕШК
Выпуск издан на средства государственного научного фонда Великобритании “Darwin Initiative for the Survival of Species”
О видах рода Lagopsis Bunge на Алтае
А.И. Пяк
A.I. Pyak. About the species of genus Lagopsis Bunge of the Altai
Род Lagopsis был выделен А. Бунге в неизданной им монографии рода Molucella, а впервые подробно описан и обнародован в 1836 г. в “Verzeichniss der im Jahre 1832 im ostlichen Theile des Altai-Gebirges gesammelten Pflanzen ein Supplement zur Flora Altaica” (Bunge, 1836). В этой работе к новому роду
INITIATIVE
он относит всего 2 вида, описанные им как Lagopsis incana Bunge и L. viridis Bunge.
Двумя годами раньше G. Bentham (1834) публикует свою монографическую работу “Labiatarum Genera et Species, or A Description of the Genera and Species of Plants of the Order Labiatae, with Their General History, Characters, Affinities and Geographical Distribution”, в которой принимает линеевский род Marrubium L. и включает в него 2 секции: собственно Marrubium и Lagopsis. В дальнейшем, за редкими исключениями (например, Karelin et Kirilow, 1842), большинство исследователей растительного покрова Азии принимают род Marrubium в широком смысле.
В 1937 г. Н.П. Иконников-Галицкий восстанавливает самостоятельность рода Lagopsis при обработке семейства Labiatae флоры Монголии, что вполне логично, учитывая то, что территория Монголии охватывает значительную часть ареала этого рода и на ней встречаются 3 из 4 известных к тому времени вида (Lagopsis marrubiastrum (Steph.) Ik.-Gal., L. eriostachya (Benth.) Ik.-Gal., L. supina (Steph.) Ik.-Gal.). При этом он отмечает как особенности географического распространения представителей родов Marrubium (Средиземноморье, Европа, западная часть Азиатского материка и только 1 вид Marrubium vulgare L. заходит в пределы Средней Азии) и Lagopsis (Центральная Азия с прилегающими районами Южной Сибири, Китая, Тибета и только 1 вид L. supina встречается в Восточной Сибири, Монголии, Японии, северо-восточной части Китая и в Корее), так и достаточно четкие морфологические отличия между ними: чашечка 5-зубчатая, трубка венчика внутри без волосистого кольца, верхняя губа венчика цельная, листья в очертании округлые, пальчатораздельные - у рода Lagopsis; чашечка нередко с 5 дополнительными зубчиками между 5 основными, отчего она кажется 10зубчатой, трубка венчика внутри с волосистым кольцом, верхняя губа венчика выемчатая или двулопастная, листья в очертании овальные или реже округлые, зубчатые - у рода Marrubium. Четвертый вид - Lagopsis flava Kar. et Kir. был описан Г.С. Карелиным и И.П. Кириловым (1842) из сопредельных районов Казахстана по экземплярам, собранным в высокогорном поясе Джунгарского Алатау в верховьях р. Сархан. И этим до последнего времени ограничивалось известное разнообразие рода Lagopsis (Крылов, 1927-1949; Кнорринг, 1954; Цаголова, 1964; Гамаюнова, 1972; Грубов, 1982; Голоскоков, 1984; Тимохина, 1984; Ковалевская, 1987; Губанов, 1996; Абдулина, 1998; Flora of China, 1994).
Таким образом, суммируя имеющиеся на сегодня данные, можно утверждать, что в пределах обширной Алтайской горной страны1 однозначно отсутствует L. supina, а распространение остальных 3 видов представляется
разными авторами во многом противоречиво и обобщенно определяется следующим образом2:
- L. marrubiastrum (описан с бассейна р. Чуя на Алтае) - Юго-Восточный Алтай, Юго-Западная Тува, Хангай, Монгольский Алтай, Гобийский Алтай, ? Джунгарский Алатау;
- L. eriostachya (описан из Прихубсугулья) - Монгольский Алтай, ? ЮгоВосточный Алтай, ? Юго-Западная Тува;
- L. flava (описан с Джунгарского Алатау) - Саур, Тарбагатай,
Джунгарское Алатау, ? западный макросклон Монгольского Алтая в
пределах Китая.
Как мы видим, относительно обособленное распространение имеет L. flava, а ареалы двух близких видов L. marrubiastrum и L. eriostachya на значительном протяжении, возможно, перекрываются. При этом, как показали исследования, такие диагностические признаки их, как степень и характер опушения, длина прицветников, количество железок, сильно варьируют даже в пределах одной популяций и во многом зависят от конкретных свойств экотопа и климатических условий, сложившихся в данный вегетационный период. Так, по имеющимся в нашем распоряжении материалам и результатам многолетних полевых наблюдений на территории Русского Алтая и прилегающих районов Юго-Западной Тывы и СевероЗападной Монголии мы можем лишь констатировать, что в пределах очерченной территории невозможна четкая идентификация этих двух видов. Однозначно можно утверждать лишь то, что очень часто встречаются растения с разными промежуточными признаками. При этом на территории Русского Алтая вырисовывается достаточно четкая закономерность клинальной изменчивости признаков в направлении Курайская котловина ^ Чуйская котловина ^ Талду-Аир ^ Юго-Западная Тыва. Другими словами, по мере продвижения в сторону Юго-Западной Тывы все больше встречаются формы, приближающиеся по совокупности признаков к L. eriostachya, то есть очень слабо опушенные. В совокупности все это ставит вопрос либо о присутствии L. eriostachya в изученных районах вообще, либо об изменении таксономического ранга последнего, но окончательное решение вопроса требует проведения дополнительных исследований в Восточной Сибири и особенно в Прихубсугулье, откуда был описан этот вид. Здесь, думаю, уместно напомнить мнение Н.П. Иконникова-Галицкого, который считал, что
L. eriostachya является узколокальным эндемиком, произрастающим только в котловине озера Хубсугул.
Между тем в пределах ареала L. marrubiastrum (рис. 1) встречаются растения, проявляющие и обратную тенденцию. Именно такая сильноопушенная форма была описана нами ранее в качестве особой вариации - var. tschuense A.I. Pjak (Пяк, 2003). Дальнейшее изучение их показало, что популяции L. marrubiastrum var. tschuense (рис. 2) не только хорошо обособлены экологически, но и характеризуются своим особым ритмом развития, а сами растения в них весьма однородны и стабильны в морфологическом отношении в отличие от популяций чрезвычайно полиморфного L. marrubiastrum и вполне обоснованно могут быть выделены в качестве самостоятельного подвида.
Lagopsis marrubiastrum subsp. tschuensis (A.I. Pjak) A.I. Pjak subsp. et
status nov. - Lagopsis marrubiastrum var. tschuense A.I. Pjak 2003 в: Пяк, Петрофиты Русского Алтая, с. 66 + фото. - Лагопсис чуйский.
Typus (et isotypi): Respublica Altaj, distr. Ulagan, jugum Ajgulak, in valle fluvii Tschuya, ad ostium fluminis Beljgebash, declive australe 35-40° latitudo borealis, detritus schistosi gypsacei, 11 VII 2000, A.I. Pjak, A.L. Abel, V.V. Kramarenko (TK!).
От типового подвида L. marrubiastrum отличается очень густым длинным беловойлочным опущением всего растения, более округлыми и менее рассеченными листовыми пластинками, желтоватым оттенком венчика в живом состоянии. Нижние стеблевые листья к периоду цветения обычно отмирают.
Тип (и изотипы): Республика Алтай, Улаганский район, хр. Айгулакский, долина р. Чуи у устья р. Бельгебаш, южный склон 35-40°, пестроцветные щебнистые осыпи, 16 VII 2000 г., А.И. Пяк, А.Л. Эбель,
В. В. Крамаренко (ТК!).
Паратипы : там же, 30 VII 2000 г., А.И. Пяк; там же, 22.07.2001 г. А.И. Пяк, А.Л. Эбель, В.В. Крамаренко; там же, 07.07.2005 г. А.И. Пяк, Ю.Р. Эфа, М.А. Андреева, П.Д. Шаврова.
Растет на подвижных хорошо прогреваемых участках карбонатных щебнистых осыпей южной экспозиции с повышенным содержанием мелкозема в корневом горизонте. Как и другие высокоспециализированные виды хазмофитона, L. marrubiastrum subsp. tschuense способен переносить присыпание наземных органов осыпающимся субстратом, давая быстро отрастающие новые побеги.
Распространение : пока известное распространение нового
подвида ограничено карбонатными щебнистыми осыпями южной экспозиции в долине Чуи от устья р. Бельгебаш до устья р. Боки. Учитывая весьма специфичные свойства экотопа, в котором встречается L. marrubiastrum subsp. Tschuense, можно предположить, что дальнейшие исследования вряд ли существенно расширят его ареал.
Кроме того, в июне 2004 г. на финансовые средства государственного научного фонда Великобритании “Darwin Initiative for the Survival of Species ” были проведены совместные с английскими и монгольскими учеными экспедиционные исследования в Северо-Западной Монголии на территории Баян-Улгийского и Ховдского аймаков, основной целью которых было уточнение распространения эндемичных видов Алтая и наблюдения за их высотной и экотопологической приуроченностью. В ходе этих работ на южном и восточном макросклонах хр. Жаргалант-Хайрхан-Ула на абсолютных высотах от 1600 м до 2700 м нами неоднократно был встречен необычный вид лагопсиса с ярко-желтым венчиком и густым розовым опушением плотных колосовидных соцветий на концах ветвей. Рос он на открытых каменистых склонах, слабо закрепленных щебнистых осыпях, галечниках, по днищам сайров. В целом вид встречался нередко, но всегда с низким обилием. Дальнейшее изучение собранных гербарных образцов этого растения и коллекционных материалов в гербариях (TK!, NS!, MS!) позволило нам выделить его в качестве нового вида Lagopsis darwiniana3 A.I. Pjak (рис. 3), описание которого будет опубликовано в одном из ближайших выпусков научного журнала Королевского ботанического сада “Kew Bulletin” (Kew, United Kingdom). Поскольку диагноз будет дан в статье на английском языке, считаю вполне уместным привести ниже описание этого вида на русском языке.
Lagopsis darwiniana A.I. Pjak. - Лагопсис Дарвина.
Многолетнее травянистое растение 20-30 см выс. с распростертыми или приподнимающимися побегами. Стебли многочисленные, обычно ветвистые от основания, реже простые (у мелких экземпляров), раскинутые или восходящие, покрытые тонкими длинными извилистыми белыми волосками, более густыми под соцветиями. Листья 2-3.5 см дл., 2.5-4 см шир. Нижние листья на длинных (7-8 см) опушенных черешках, в очертании округло почковидные, неглубоко дланевидно-рассеченные на яйцевидные или ромбические доли, надрезанные или на верхушке тупо или округло зубчатые, с обеих сторон негусто покрытые тонкими спутанными волосками или снизу почти голые и тогда с хорошо заметными многочисленными железками, кверху черешки постепенно укорачиваются (до 1-1.5 см) и у самых верхних и в соцветиях почти равны уменьшенным, в очертании сердцевидным или ромбическим листовым пластинкам, рассеченным чаще на 3 округло яйцевидные доли. Цветы в конечных, продолговатых, плотных, лишь в нижней части иногда с 2-3 несколько отставленными мутовками, соцветиях 3-5 см дл. Прицветники шиловидные или игольчатые, жесткие, 4-6 мм дл., густо покрытые тонкими и длинными розовыми волосками. Так же опушена
вся чашечка, которая 9-10 мм дл., трубчато-колокольчатая, с пятью треугольными, вверху длинными острыми шиловидными, при цветках отклоненными, зубцами, почти равными по длине трубке (5.0-5.3 мм). Венчик немного короче чашечки, ярко-желтый, около 5 мм дл., с узкой немного изогнутой трубкой, снаружи на верхней губе с немногочисленными длинными волосками, в остальной части голая или с редкими короткими щетинками, внутри в зеве покрыта короткими волосками, более густыми со стороны верхней губы. Отгиб венчика в 3-4 раза короче трубки, верхняя губа цельная, широкояйцевидная, почти равна трехлопастной нижней, с почти одинаковыми округлыми лопастями. Тычинки при основании опушены короткими волосками, нижние почти вдвое длиннее верхних и не выдаются из трубки венчика, пестик не длиннее коротких тычинок. Орешки гладкие, буроватые, овальные, к основанию трехгранно суженные, 2.3 мм дл. и 1.5 мм шир. Цветет в июне-июле, плодоносит в июле-августе.
Тип : Монголия, Ховд аймак, перевал к оз. Дургунь-Нуур, седловина между хр. Жаргалант-Хайрхан-Ула и Бумбат-Хайрхан-Ула, галечник и песчаные наносы по сайру. h - 1641 м над ур. м. 47.23.26.5 с.ш., 093.12.40.5 в.д. 19.06.2004 г. Пяк А.И. (TK!, изотипы NS!).
Пара типы (paratypi): Монголия. Ховд аймак, хр. Жаргалант-Хайрхан-Ула, долина Гурван-Уллсугол, восточный мелкощебнистый склон, 16.08.1997, Ревушкин А.С., Рудая Н.А., Оюунчимэг Д.; Ховд аймак, Чандмань сомон, хр. Жаргалант-Хайрхан-Ула, восточный макросклон, галечник. h - 2501 м над ур. м. 47.38.49.5 с ш., 092.39.34.4 в.д. 21.06.2004 г. Пяк А.И.; Монголия, Хобдосский аймак, ЮЗЗ склон северной горы хр. Джаргалант-Ул, 30 км на ЮВ от южного берега оз. Хара-Ус-Нур. Подгорная каменистая пустыня, среди камней. 24.07.1979. № 6633. Губанов И.А.; Там же, ... в сайре. 24.07.1979. № 6620. Губанов И.А.; Монголия, Хобдосский аймак, хребет Джаргалант-Ула. 3 км на ЮЗ от перевала Улан-Хутэл-Даба. В широком сайре около 1800 м над ур. м. 23.08 1984. № 9420. Губанов И.А.
Растет на сухих каменистых склонах, слабо закрепленных щебнистых осыпях, галечниках, по днищам сайров на высотах от 1600 до 2700 м. Эти местообитания отличаются крайней сухостью поверхностных слоев в летний период, но на небольшой глубине обычно достаточно хорошо увлажнены. Почвы скелетные с высоким содержанием грубого обломочного материала. L. darwiniana растет в основном в открытых растительных группировках и избегает задернованных участков с развитой растительностью. Из видов, встречающихся совместно с L. darwiniana на галечниках, можно отметить Dracocephalum origanoides Steph. ex Willd., Bupleurum mongolicum V.Vinogr., Scutellaria grandiflora Simps., Stenocoelium athamantoides (Bieb.) Ledeb., Astragalus changaicus Sancz. ex Ulzij., Oxytropis heterophylla Bunge, Trifolium eximium Steph. ex DC., Minuartia verna (L.) Hiern, Plantago komarovii Pavl., Androsace fedtschenkoi Ovcz., Valeriana petrophila Bunge, Potentilla exuta Sojak, Potentilla aphanes Sojak, Dichodon cerastoides (L.) Reichb., Veronica
ciliata Fisch., Leiospora exscapa (C.A.Meyer) Dvorak, Clausia aprica (Steph.) Korn.-Trotzky.
Распространение : все известные пока местонахождения нового вида относятся к хр. Жаргалант-Хайрхан-Ула в Западной Монголии.
Родство : от близкородственных видов L. marrubiastrum (Steph.) Ik.-Gal., L. eriostachya (Bentham) Ik.-Gal., L. flava Kar. et Kir. легко отличается розовым опушением соцветий и наличием коротких волосков внутри трубки венчика со стороны верхней губы.
Таким образом, в настоящее время в роде Lagopsis известно 5 видов и 1 подвид, которые по совокупности диагностических признаков легко могут быть разделены на 2 хорошо обособленные секции, что и нашло отражение в предлагаемой ниже первой системе этого рода.
Род Lagopsis Bunge, 1836.
Тип Lagopsis marrubiastrum (Steph.) Ik.-Gal.
Sect. 1. Lagopsis
Planta perennis, multicellulare molle pilosus, flores in inflorescentium compactum spiciformem ad apices ramorum, corolla fuliginea vel flava, labium superius rotundatus inferius subaequalis.
Typus Lagopsis marrubiastrum (Steph.) Ik.-Gal.
Многолетники, опушены длинными мягкими многоклеточными волосками, цветы собраны в плотные колосовидные соцветия на концах побегов, венчик черно-коричневый или желтый, верхняя губа округлая, почти равна нижней.
Тип Lagopsis marrubiastrum (Steph.) Ik.-Gal.
Sect. 2. Lagopsioides A.I. Pjak sect. nov.
Planta annua vel pauciennis, rigidi curvati breviter pilosus, flores in verticillos axillares disposito, corolla alba vel roseola, labium superius ovale quam inferius multo longius.
Typus Lagopsis supina (Steph.) Ik.-Gal.
Одно-малолетники, опушены мелкими жесткими изогнутыми волосками, цветы в расставленных пазушных мутовках, венчик белый или розоватый, верхняя губа овальная вытянутая, заметно длиннее нижней.
Тип Lagopsis supina (Steph.) Ik.-Gal.
СССР. VII, 2: 45. - Leonurus supinus Steph. 1800, Willd. Sp. pl. III: 116. Marrubium incisum Benth. 1834, Lab. gen. et sp. 586.
И в заключение в связи с изменением состава рода Lagopsis предлагаем новый ключ для определения таксонов.
+ Венчик желтый............................................................2
+ Венчик желтоватый или буро-коричневый, в сухом состоянии почти черный..................................................................3
+ Соцветие опушено длинными серебристо-белыми волосками..............L. flava
+ Листья с обеих сторон или только снизу белошерстистые....................4
войлочное, листья в очертании округло-почковидные до половины дланевидно-рассеченные на яйцевидные или ромбические доли, венчик в живом состоянии буро-коричневый...........................L. marrubiastrum
+ Все растение густо-мохнато-войлочно-опушенное, листья в очертании округлые, неглубоко (не более чем на 1/3) дланевидно-надрезанные, венчик в живом состоянии желтоватый. L. marrubiastrum subsp. tschuensis
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор благодарит за помощь при организации и проведении работ в Монголии Х. Цэдев, Д. Оюунчимэг, У. Мягмаржав (г. Ховд, Монголия), У. Бекет (г. Баян-Улгий, Монголия), а также студентов кафедры биологии Ховдского университета, принимавших участие в полевых исследованиях; отдельно хочется поблагодарить М. О. Моренко за помощь в оцифровке гербарных материалов.
Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований и фонда “Darwin Initiative for the Survival of Species” (United Kingdom).
Абдулина С.А. Список сосудистых растений Казахстана. Алматы, 1998. 187 с.
Гамаюнова А.П. Сем. Губоцветные - Labiatae Juss. // Иллюстрированный определитель растений Казахстана: В 2 т. // Алма-Ата: Наука, 1972. Т. 2. С. 182-230.
Голоскоков В.П. Флора Джунгарского Алатау. Алма-Ата: Наука, 1984. 222 с.
Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). Л.: Наука, 1982. 443 с.
Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Валанг, І996. І36 с.
Иконников-Галицкий Н.П. Обзор видов рода Lagopsis Bge. // Ботанические материалы Гербария Ботанического института АН СССР. І937. Т. 7, вып. 2. С. 39-47.
Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. 240 с.
Кнорринг О.Э. Род Лагопсис - Lagopsis Bge. // Флора СССР: В 30 т. І954. Т. 20.
С. 248-253.
Ковалевская С.С. Род Lagopsis Bge. - Лагопсис // Определитель растений Средней Азии: В ІІ т. Ташкент: Фан, 1987. Т. 9. С. 39-40.
Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, І927-І949. Т. І-ІІ. 3070 с.
Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. 202 с.
Тимохина С.А. Сем. Lamiaceae Lindl. (Labiatae Juss.) - Губоцветные // Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск, 1984. C. 205-2І4.
Цаголова В.Г. Род Lagopsis Bge. - Лагопсис // Флора Казахстана: В 9 т. Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, І964. Т. 7. С. 324-325.
Bentham G. Labiatarum Genera et Species, or A Description of the Genera and Species of Plants of the Order Labiatae, with Their General History, Characters, Affinities and Geographical Distribution (1832 - 1836). James Ridgeway Sons, Piccadilly, London, 1834.
Bunge A. Verzeichniss der im Jahre І832 im ostlichen Theile des Altai-Gebirges gesammelten Pflanzen ein Supplement zur Flora Altaica // Memoires de l’Academie de St.-Petersbourg. 1836. Vol. 6.
Karelin Gr. et Kirilow Joh. Enumeratio plantarum in desertis Songoria Orientalis et in jugo summarum alpium Alatau anno 1841 collectarum // Bulletin de la Societe Imperiale des naturalistes de Moscou. 1842. Tome XV.
Flora of China. (Verbenaceae through Solanaceae). Beijing: Science Press and St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, І994. Vol. І7. 342 p.
The results of critical analysis of taxonomic composition of Lagopsis genus on territory of Altai Mountains in the article are given. The system of genus Lagopsis for the first time is given and the new section Lagopsioides A.I.Pjak is marked out, the description of new subspecies - Lagopsis marrubiastrum subsp. tschuense (A.I. Pjak) A.I. Pjak is also given, and the description for Lagopsis darwiniana A.I. Pjak on Russian for the first time is given. The new key for determination of species and subspecies of Lagopsis genus is offered taking into account changes of taxonomic composition.
