Спросить
Войти
УДК 581 5:582.736(-925.15)
И. И. Гуреева, С. В. Бытотова
Эколого-демографические исследования Oxytropis гегегйаШп (РаЬасеае)1
На основе популяционно-онтогенетических исследований субэндемичного вида островных приенисейских степей Оху1гор1Б ге\\&егёаио1 анализируется демографическая структура и состояние популяций вида в степных ценозах Хакасии.
ОхуЯорк ге\\>ег<кЛШ }и1. описан Б А. Юрцевым (1964) по сборам из Хакасии (окр. оз. Орлиное, камни и щебень, 12 VII 1910, цв. и пл., В Титов, ЬЕ) и отнесен к секции ВтсаИа В§е. Как считает Б. А. Юрцев, О. гех/егскмо! является хорошо выраженной слабо варьирующей расой О. охурИуНа и относится к группе не резко отграниченных видов, распространенных в южной части Восточной Сибири и северных районах Монголии. По своей морфологии О. ге\\>ег(Ха1Ш наиболее близок к забайкальским формам цикла, прежде всего - к О. selengensis В0е Основываясь на известных к тому времени местонахождениях вида, Б А Юрцев включал в область его распространения Минусинскую котловину. А В. Положил (1994) приводит вид для территории Хакасии, в последнее время вид приводится также для трех ботанико-географических районов Монголии (Губанов, 1996).
Флористическое обследование приенисейских. островных степей и лесостепей, проведенное коллективом Гербария Томского университета, и анализ фондовых материалов Гербария им. П. Н. Крылова показали, что вид встречается только в двух степях, расположенных на территории Хакасии, - Абаканской и Июсо-Ширинской Несмотря на близость Абаканской и Минусинской степей, разделенных только Енисеем, О. ге\\егс!айо1 отсутствует в последней. Учитывая распространение О. геуегс1а(№ в Монголии, его можно отнести к субэндсмикам степей Хакасии.
Материалы и методы исследований
Работа проводилась в июле 1999 г. на территории Абаканской степи в окрестностях ст. Аскиз и п. Бельтырского в предгорьях хр. Сарой. В ходе исследования были изучены экология, биоморфология, онтогенез и демографическая структура ценопопу-ляций ОхуПърга геуегЫаПО}. Экологическая оценка местообитаний проводилась с использованием стандартных экологических шкал Л.Г. Раменского (Раменский, 1956; Ца-ценкин, 1974). Изучение онтогенеза и демографической структуры ценопопуляций проводили с применением принятых в современной популяционной биологии растений методов и принципов, разработанных Т А. Работновым (1950), А.А. Урановым (1975) и их школами (Ценопопуляции..., 1976, 1988). Поскольку Оху1гор1$ геуеЫаМог является субэндемичным видом, исследование его биоморфологии и популяционной биологии проводили на одних и тех же площадках с минимальным изъятием особей из популяции (Программа ..., 1986).
В качестве основных демографических параметров ценопопуляции были исследованы: онтогенетический (возрастной) спектр, жизненность и способ самоподдсржания
Демографическую структуру ценопопуляции определяли как соотношение разных онтогенетических (возрастных) групп в ценопопуляции Онтогенетический спектр представлен в виде гистограмм, в которых отражено относительное участие онтогенетических групп (в процентах от общего числа особей). Жизненность популяции определяли по мощности генеративных особей с учетом плотности и полночленности ценопопуляции На основании всех параметров ценопопу ляций определяли состояние ценопопуляций О. геуегс1аио1.
Произрастает О. reverdattoi в настоящих степях на равнинных участках и пологих склонах сопок и куэстов в составе карагано-во-разнотравно-злаково-полынных. мелко-дерновинных караганово-келериево-ковыль-ных. злаково-разнотравно-карагановых, злаково-полынных. разнотравных с караганой. остролодочниково-тимьяново-мелкозлаковых степных ценозов на южных черноземах со средне- и тяжелосуглинистым механическим составом, расположенных на красноцветных девонских отложениях и элюво-делювии глинистых сланцев, песчаных и каменистых почвах. Расчеты по шкапам увлажнения, богатства и засоления почв и пастбищной дигрессии показа™, что О. reverdattoi предпочитает довольно богатые почвы (13-я ступень по шкале богатства и засоления почвы) со среднестепной (46-я), лугостепной (51-я) и сухолуговой (53-я) ступенями увлажнения, со слабым и умеренным влиянием выпаса (3-4-я ступени по шкале пастбищной дигрессии). В большинстве случаев О. reverdattoi входит в состав степных фитоценозов, высота травяного покрова которых не превышает (7) 1020 см. а проективное покрытие травостоя в среднем составляет 15-20 %. При этом
О. reverdattoi встречается единичными особями или с проективным покрытием < 1 %. Эдификаторами таких фитоценозов являются мелкодерновинные злаки: Гоа botryoides Tnn. ex Griseb. Tzvel., Koeleria enstata (L.) Pers., Festuca psevdovina (Hack ex. Wiesb.) Hegi., Artemisia frigida Witld., Thymus minus sinensis Serg., Sibbaldianthe adpressa (Bunge) Juz., Po-tentilla acaulis L. Всего в составе фитоценозов с участием О. reverdattoi отмечено около 85 видов. Из исследованных степных сообществ с участием О. reverdattoi (всего 8) фитоцено-тический оптимум отмечен в песчаной остролодочниково-тимьяново-мелкозлаковой степи близ с Койбалы. по составу видов близкой к опустыненным степям, описанным
В. В. Ревердатто (1957), где он вместе с Koeleria enstata (L.) Pers. является содоминантом с проективным покрытием 4-5 %.
Всего было изучено пять ценопопуляций (ЦП) в естественных или слабо нарушенных (в настоящее время) ценозах (ЦП 1-3) и антропогенно нарушенных ценозах: ЦП 4 (сельская сватка) и ЦП 5 (интенсивный выпас скота). Приведем краткую характеристику фитоценозов, в составе которых находятся исследованные ценопопуляции
О reverdattoi
I. humilis Georgi, и Oxytropis nuda Basil, не превышает 1 %. Единично встречаются
Galium verum L., Thalictrum petaloideum L., Astragalus depauperatus Ledeb
A. scoparia Waldst. et Kit., Iris biglumis, Potentilla bifurca, из злаков Leymus ramosus (Tnn.) Tzvel. Единично встречаются Galium verum L , Artemisia frigida. Oxytropis inchi-dens Basil., O. muricata (Pallas) DC и Oxytropis reverdattoi.
Биоморфология Oxytropis reverdattoi
Oxytropis reverdattoi представляет собой стсржнскорневой поликарпичсский травянистый многолетник с многоглавым каудек-сом. Корневая система представлена мало-ветвящимся, имеющим конусовидную форму стержневым корнем В базальной части корня видны горизонтальные складки коры, свидетельствующие о втягивающей деятельности корня, в результате которой кау-декс постоянно оказывается погруженным в почву. К концу жизни особи корень и кау-дексы скручиваются Побеговая система представлена надземными и подземными побегами. Надземные побеги у взрослых особей двух типов: розеточные вегетативные (главный и боковые) и пазушные удлиненные генеративные Вегетативные розеточные побеги полициклические с неопределенно долго функционирующей верхушечной почкой и моноподиальным нарастанием. Листья сложные, непарноперистые, состоящие из общего стержня и листочков, собранных по 2-5 (6) в 5-11 (16) мутовок. Листочки 4-10 (15) мм дл. и 1,5-2 мм шир., линейно-ланцетные или линейные, длинно заостренные, обычно свернутые, косо вверх направленные, прижато-бело-опушенные. Генеративные побеги безлистные, пазушные, крепкие с цветками, собранными по
Периодизация онтогенеза ОэдПгорк г^егёаио1
В онтогенезе О. геуеЫаШл выделено 4 периода (латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 8 онтогенетических состояний: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое генеративное, средневозрастное, старое генеративное и субсенильное. Признаками, маркирующими онтогенетические состояния; являются: степень развития розеточного побега: число, размеры и морфология листьев, степень развития и разветвленное™ кау-декса, размеры и разветвленность стержневого корня, наличие и степень развития генеративных побегов.
Латентный период представлен семенами, заключенными в прямостоячий почти шаровидный (10-12 мм дл. и 7-9 мм шир.), одногнездный с едва развитой брюшной перегородкой перепончатый боб, опушенный белыми волосками с примесью черных, на верхушке заканчивающийся носиком 1-1.5 мм дл., переходящим в столбик Семена темно-бурые, почковидные, около 2 мм в диам. Всхожесть семян без стратификации составляет около 30 %.
Проростки (р) (в природных популяциях не найдены, получены при проращивании семян) имеют широкояйцевидные семядоли 3 мм дл. и 2 мм шир., гипокотиль до 3 мм дл и корень до 15 мм дл.
Ювенильные (/) растения (рис. 1) имеют главный вегетативный розеточный побег с
Рис. 1. Онтогенез ОхуГгор1$ геуегскгНо! Ьп1?.
В имматурном (ш) онтогенетическом состоянии особи (рис. 1) имеют главный вегетативный розеточный побег, несущий 3-4 листа, каудекс и стержневой корень На этой стадии онтогенеза у особей увеличивается длина листа до 10-40 мм. количество мутовок на листе возрастает до 4 и количество листочков в мутовке - до 3-4 (рис. 2). Каудекс имеет длину 5-15 мм, главный корень -15-70 мм.
Виргинильные (V) особи (рис. I) характеризуются появлением основных черт, типичных для данной жизненной формы. В этом состоянии онтогенеза у особей увеличивается длина каудекса (до 5-25 мм), число листьев на главном побеге (до 5-7), длина листа (8-60 мм), количество мутовок листочков на листе (до 4-7) и количество листочков в мутовке (до 4-6) (рис. 2). Главный корень достигает 15-70 мм, появляются боковые корни. В целом по внешнему виду виргинильные особи напоминают взрослые, но еще не цветут
Рис. 2. Форма листа у особей Охуор!$ ге\\?егс1аП01.11111,!:. в разных онтогенетических состояниях
• « *
И П Шш И ! И .1 гтИ| г?т , п
□ 1 □ 2 03 ША т 5
Рис. 3. Онтогенетические спектры ценопопуляций ОхуГгорм гегег<]аНо1 }\\хги в ценозах Абаканской степи: 1-5 - номера ценопопуляций: 1 - в караганниково-разнотравно-полынной степи. 2 - в хлаково-полынной степи. 3 - в злаково-разнотравной степи. 4 - в разнотравно-злаковой степи, 5 - в разнотравной степи.
По оси абсцисс - онтогенетические состояния, по оси ординат - участие онтогенетических групп, %
У молодых генеративных (£/) растений (рис. 1) начинает формироваться многоглавый каудекс в результате развития боковых розсгочных побегов из спящих почек: особи, как правило, имеют главный розеточный побег и 2-4 боковых, но главный розеточный побег может отмирать. Каждый розеточный побег несст 3-9 листьев 24-85 мм дл. с (3) 411 мутовками из 2-6 листочков (рис. 2). Главный корень увеличивается до 100120 мм, каудекс достигает 40 мм дл. В этом состоянии онтогенеза особи впервые зацветают: у них образуется по 1 -4 генеративных побега с 3-7 цветками каждый.
В средневозрастном генеративном (§2) состоянии онтогенеза особи (рис. 1) достигают пика своего развития: увеличивается число боковых розеточных побегов, число генеративных побегов, каудекс становится многоглавым и. как правило, скручивается. Число боковых розеточных побегов у хорошо развитых особей достигает 7-14, они несут по 49 (12) листьев 60-95 (140) мм дл., с (3) 5-17 (19) мутовками по (2) 3-5 (6) листочков в каждой (рис. 2). Число генеративных побегов достигает 4-6, число цветков - 5-11 на побег. Увеличивается длина каудекса (8-60 мм), длина главного корня (до 130-140 мм).
У старых генеративных (#.?) растений (рис. 1) уменьшается число розеток до 2-6 (часть из них отмирает), число генеративных побегов до 1 -2 и цветков на одном побеге до
(с 4-6 до 1-2) (рис. 2). Почти у всех особей отмечено скручивание каудексов и главного корня. У особей в этом состоянии онтогенеза процессы отмирания вегетативных розеточных побегов (как главного, так и боковых), разрушения (начиная с сердцевины) главного корня преобладают над процессами новообразования боковых розеточных побегов и листьев в розетке.
У субсенильных («) и сенильных (я) растений (рис. 1) формируется по 2-3 боковых вегетативных розеточных побега с 4-5 листьями 20-40 мм дл. Число мутовок листочков на листе сокращается до 3-4 по (!) 2-3 листочка в каждой, некоторые особи развивают листья ювенильного типа с одним конечным и 1-2 парами боковых листочков (рис. 2). У субсенильных и сенильных растений полностью прекращается образование генеративных побегов, резко выражены процессы отмирания розеточных побегов (из каждых 4 розеточных побегов 1-2 являются отмершими) и корня. На этой стадии онтогенеза наблюдается распад особи на парти-кулы в результате отмирания или расщепления главного корня
Демографический анализ и состояние ценопопуляций Оху/го/ж геуегйаПо! в экосистемах Абаканской степи
Ценопопуляции О, геуеЫаНо1 характеризуются низкой плотностью и контагиозным распределением особей по площади ценоза: особи располагаются разновозрастными скоплениями, между которыми отсутствуют или встречаются единично. Контагиозное
распределение особей связано, по-видимому, с недалеким рассеиванием семян от производящих их особей, в связи с чем недалеко от генеративных особей располагаются группы проростков и подроста. Наибольшая плотность из 5 изученных ценопо-пуляций отмечена в злаково-полынной степи (9.2 особи на 1 м2).
В естественных и слабо нарушенных ценозах (1, 2, 3) онтогенетические спектры це-нопопуляций О геуегс/аНо! характеризуются преобладанием генеративных особей и хорошим развитием подроста. Среди генеративных особей отмечено наибольшее участие молодых генеративных.
В караганово-разнотравно-полынном ценозе ценопопуляция (ЦП 1) молодая, нормальная неполночленая со средней плотностью 8.8 особей на 1 м2. Онтогенетический спектр левостороннего типа (рис. 3), преобладают особи молодой части спектра (50.7 %), абсолютный максимум приходится на виргинильные особи (33.8 %), участие ювенильных и имматурных особей существенно ниже. Генеративные особи в целом составляют 46 2 %, из них большая часть приходится на молодые генеративные (рис 3).
В злаково-полынном степном ценозе ценопопуляция (ЦП 2) нормальная неполночленная зрелая со средней плотностью 1.4 особи на 1 м2. В онтогенетическом спектре присутствуют особи всех возрастных состояний, кроме субсенильных и сенильных, преобладают генеративные растения (66.7 %), абсолютный максимум составляют молодые генеративные, участие средневозрастных и стареющих генеративных особей существенно ниже (рис. 3). В популяции наблюдается хорошее развитие подроста: третья часть всех особей находится в прегене-ративном периоде онтогенеза, среди них преобладают виргинильные.
В злаково-разнотравном степном ценозе ценопопуляция (ЦП 3) норматьная, зрелая, неполночленная со средней плотностью 9 .2 %. В онтогенетическом спектре наибольшее участие принимают генеративные особи (84.3 %), максимум приходится на молодые генеративные (54.3 %), отсутствуют ювенильные, субсенильные и сенильные особи. Содержание прегенеративных особей существенно ниже и составляет в целом 15.6 %, преобладают виргинильные особи (рис. 3).
ЦП 4 (разнотравно-злаковая степь) и ЦП 5 (разнотравная степь) в антропогенно нарушенных ценозах характеризуются полным отсуствием подроста и низкой средней тот-ностью (1.4 и 0.6 особей на 1 м2 соответственно). В онтогенетическом спектре ЦП 4 присутствуют только генеративные особи с преобладанием молодых генеративных (42.5 %). Онтогенетический спектр ЦП 5 представлен исключительно средневозрастными особями В обеих популяциях (ЦП 4 и 5) в настоящее время проявляется тенденция к деградации, хотя это не означает, что данные Ц11 являются регрессивными, поскольку они состоят исключительно из генеративных особей, а еамоподдержание ЦП осуществляется семенным путем. При благоприятных для прорастания семян и развития проростков условиях в ценопопуляциях возможно появление особей молодой части спектра и изменение возраста ценопопуляции.
Субсенильные и сенильные особи в исследованных ЦП отсутствуют или представлены незначительно (3 % в ЦП 1), что свидетельствует о кратковременности существования особей в данном состоянии онтогенеза.
Наиболее высокой жизненностью из всех исследованных характеризуется ЦП 3, поскольку она имеет наиболее полночленный (за исключением сенильных растений) онтогенетический спектр, наибольшую плотность и мощность особей Самая низкая жизненность отмечена в ЦП 4 и ЦП 5: нсполночлен-ный спектр сочетается с низкой плотностью особей и с их небольшими размерами.
Таким образом, в естественных и слабо нарушенных ценозах ценопопуляции Chcytro pis reverdatoi являются нормальными, молодыми, как правило, неполночленными с отсутствием особей старой части спектра. Умеренный выпас скота не сказывается отрицательно на существование ЦП О. reverdattoi, поскольку приводит к образованию свободных мест, пригодных для прорастания семян и приживания проростков В сильно нарушенных ценозах нормальному развитию це-нопопуляций препятствует отрицательное воздействие в ЦП 4 мусорной свалки, в ЦП 5 - интенсивного выпаса скота. В этих ЦП из возрастного спектра полностью выпадает подрост и остаются более устойчивые генеративные особи. Это связано с отсутствием ссмян (генеративные побеги скусываются при выпасе), а проростки и ювенильные особи не приживаются и погибают при вытаптывании. При сохранении такого положения ценопопу ляция может прийти в регрессивное
состояние. Самоподдержание ценопоггуляций осуществляется исключительно семенным путем, так как сенильный распад особей не является эффективным вегетативным размножением и не обеспечивает вегетативного самоподдержания.
Сравнение онтогенетических спектров ценопопуляций О reverdattoi с таковыми О. nuda Basil, и О. mcludens, имеющими аналогичную биоморфу и размножающимися ссмснным путем (Лебедев, 1998), показало, что ценопопуляции О. reverdattoi, как правило, имеют в своем составе довольно хорошо развитый подрост, в то время как ценопопуляции других видов состоят почти исключительно из средневозрастных генеративных особей. На наш взгляд, большую роль в формировании демографической
структуры ценопопуляций видов, размножающихся семенным путем, играет время цветения и созревания семян. О. геуе^аНог имеет растянутый срок цветения и созревания семян: цветет со второй по ловины июня до середины июля, семсна созревают с начала июля по начало августа, в то время как у О пиЛа и О \\ncludens наблюдается очень раннее цветение (конец апреля - май), когда велик риск заморозков и отсутствия опылителей, вследствие чего семена не завязываются или образуются в небольшом количестве, В результате у О. reverdattoi в онтогенетических спектрах почти всегда присутствуют прегенеративные особи, у остальных названных видов наблюдается эпизодическое возобновление
Губанов И. А. 1996. Конспект флоры внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Вачанг. 136 с.
Лебедев Е.А. 1998. Виды родов Astragalus L. и Oxytropis DC (сем. Fabaceae) во флоре Хакасии и вопросы охраны редких видов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск 16 с.
Положий А.В. 1994. Oxytropis DC - Остролодочник // Флора Сибири. Т. 9. Новосибирск: Наука. С. 74-151.
Программа и методика наблюдений за ценопо-пуляциями видов растений Красной книги СССР 1986. М: МГПИ. 33 с.
Работнов Т А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.: Л. Вып. 6. 204 с.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков ОН., Антипин Н.А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз. 472 с.
Рсвердатто В.В. 1957, Опустыненные степи Хакасии//Тр. Том. гос. ун-та. Т. 147. С. 201-211.
Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоцено-популяций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. № 2. С. 7-34.
Уранов А.А., Смирнова О Б 1969. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Т. 74. № 1. С. 119-134.
Цаценкин И.А. 1974. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову М.: Всесоюзный научноисследовательский институт кормов им.
B.Р. Вильямса. 246 с.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). 1976 М.: Наука. 215 с.
Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). 1988. М.: Наука. 184 с.
Юрцев Б.А. 1964. Конспект системы секции Всп-саИа В§е. рода Оху1гор!х ОС. // Новости систематики высших растений. М.; Л.: Наука.
C. 192-218.
Получено 10.11.2000 г.
Гуреева Ирина Ивановна,
Бытотова Светлана Васильевна Томский государственныхi университет, Гербарий им. П. Н. Крылова 634050, Томск, 50, пр. Ленина, 36.
Тел.: (3822)426194, e-mail: herb@bio.tsu.ru
