ОГРАНИЧЕНИЯ И ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВЕРОЯТНОСТНОЙ КОГОРТНОЙ МОДЕЛИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ РЫБ

ВОПРОСЫ РЫБОЛОВСТВА, 2019. Том 20. №2. С. 253-260 PROBLEMS OF FISHIRIES, 2019. Vol. 20. №2. P. 253-260

МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЫБОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ УДК 597-152.6

ОГРАНИЧЕНИЯ И ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВЕРОЯТНОСТНОЙ КОГОРТНОЙ МОДЕЛИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ РЫБ

© 2019 г. А. К. Матковский

Тюменский филиал ФГБНУ «ВНИРО» («Госрыбцентр»), Тюмень, 625023

E-mail: gosrc@gosrc.ru

Поступила в редакцию 03.08.2018 г.

Рассматриваются ограничения использования предложенной автором ранее вероятностной когортной модели. Показано, что модель имеет ограничения по интенсивности промысла. Она дает адекватные оценки численности, когда коэффициент суммарного последующего использования запаса превышает 0,4. Ограничения связаны с недоучетом естественной смертности, которая отсутствует во входных данных модели. Приводятся алгоритмы по корректировке результатов. Показано, что при наличии данных по естественной смертности ошибки расчета численности отсутствуют. Ключевые слова: вероятностная когортная модель, естественная смертность, область применения.

Одной из составляющих метода восстановленного запаса рыб (Матковский, 2014а) является использование вероятностного подхода в учете убыли рыб от естественных причин. Предложенная вероятностная когортная модель предельно проста и для ее реализации требуется минимум исходной информации. С одной стороны, простота модели делает ее доступной для применения, с другой — минимум исходной информации ограничивает возможности использования.

Вся входная информация рассматриваемой модели связана с выловом рыбы, поэтому показатель интенсивности промысла становится ключевым в точности определения численности рыб. Учитывая, что для большинства запасов основным действующим фактором служит промысел, такой подход способен вполне удовлетворительно отражать происходящие изменения в динамике численности рыб (Державин, 1922). Кроме того, следует заметить, что простые модели — это не всегда плохо, так как они имеют ряд определенных преимуществ (Бабаян, 2015). Поэтому если модель планируется использовать, то необходимо знать о ней как можно больше, причем особую

важность представляет информация об ограничениях метода и точности получаемых результатов.

Цель статьи — показать ограничения по применению вероятностной когортной модели.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Прежде чем перейти непосредствен -но к анализу работы модели, кратко рассмотрим, на каких принципах она основана, какие включает параметры и насколько последние влияют на конечный результат. Как отмечалось ранее (Матковский, 2014а), модель базируется на следующих трех положениях: 1) численность генерации, полностью завершившей свой жизненный цикл, складывается из суммарной гибели рыб от промысла и прочих причин; 2) все, что не поймано, погибает от иных причин, не связанных с промыслом; 3) гибель рыбы есть вероятностный процесс.

Численность генерации через величину вылова можно выразить как:

N = V + N

где — численность генерации в год I, экз.; Для длинноцикловых видов рыб Р{

У1 — виртуальная численность генерации или ее рекомендуется рассчитывать как: минимальный используемый запас в год I, экз. у

Виртуальная численность генерации Р

определяется как: 1

у =^п с Уравнение (4), как любая вероятностУг = / , С 1, (2)

= у & ная модель, дает ориентировочную оценку

где С — улов генерации в год ], экз. численности, и точность расчета в значительВ случае если показатель естествен- ной мере зависит от полноты определения

ной выживаемости является величиной по- необловленной части запаса, которая рассчистоянной, то численность через уловы можно тывается через минимальный неиспользуевыразить следующим образом (Хилборн, мый запас:

Уолтерс, 2001): ^ = у+ = у - С =у П с , (6)

(3) где д, — минимальный неиспользуемый запас

в год I, экз.

где 5 — темп естественной выживаемости от / Вероятностная гибель рыб от естедо ¡+1; / — индекс года. ственных причин связана с неопределенноПоскольку величина естественной стью: погибнет рыба от промысла или нет.

смертности с возрастом есть величина пере- Причем оценка этого события, как следует

менная (Тюрин, 1972; Засосов, 1976; Бли- из уравнения (4), определяется только для

нов, 1979), то это необходимо учитывать при части промыслового запаса, которая подопределении численности. дается фактическому учету. В этой связи

Уравнение 1 представляет собой модель часто дает заниженную величину

тождество, которое, к сожалению, нельзя численности. Однако это занижение, как

рассчитать, так как в левой и правой его ча- будет показано, при определенных услостях используется неизвестный параметр. виях не столь существенно, что важно для

Однако из данного уравнения становятся анализа состояния запаса. Тем не менее наочевидны две вещи, а именно: если про- дежность результатов напрямую зависит от

мысел интенсивный, то значительная часть интенсивности использования биоресурса.

численности учитывается в виде уловов, В этой связи при низкой степени эксплуаа во-вторых, количество рыб, погибающих тации ресурса для определения минимальот естественных причин, зависит от того, ного неиспользуемого запаса предлагалось

какая ее часть численности не будет пой- применять не фактические, а теоретические

мана. уловы, рассчитанные исходя из различных

Удобно использовать вероятностный зависимостей (Матковский, 2014б). При

подход в определении убыли от естественных использовании же только фактической инпричин. Вероятностная когортная модель формации наилучший результат достигается

имеет следующий вид: только при условии, если суммарный коэффициент последующего использования запаса более 0,4.

... + у„-1 (1 - Рп) + 2С, (4) Е = у

где Р1 - вероятность гибели от промысла *

в год I. Р, можно выразить как: где Е— коэффициент суммарного последуюС щего использования запаса с возраста ¡; / —

р = ^, (5) возраст, с которого происходит устойчивое

N = у, +у+1 (1 - Р+2 )+.

Как свидетельствует практика применения модели, точность расчета численности зависит не только от полноты учета минимального неиспользуемого запаса, но и от уровня самой естественной смертности и продолжительности участия генерации в промысле. Все это наглядно иллюстрируется при сравнении результатов тестирования на примерах шестилетней и девятилетней продолжительности эксплуатации генераций промыслом. При сравнительно близких величинах естественной смертности в обоих тестах точность расчетов возрастает с увеличением длительности участия генерации в промысле и интенсивности ее изъятия (Матковский, 2014а, б). По девятилетнему тесту данные приведены в табл. 1.

Исходя из последнего, можно заключить, что, независимо от того как изменяются коэффициенты смертности по годам, можно получать удовлетворительные оценки численности при условии, что в какой-либо период жизни генерации промысел становится интенсивным. Это происходит, как отмечалось, в силу более полного учета минимального неиспользуемого запаса, от величины которого рассчитывается естественная убыль. При этом, исходя из структуры модели, расчеты по ней не могут приводить к серьезному завышению численности, так как минимальный неиспользуемый запас и даже его суммарная по годам величина начиная с возраста массового вступления поколения в промысел, как правило, ниже абсолютной численности.

Любая математическая модель построена на определенных допущениях, которые необходимо знать и учитывать в работе. Вероятностная когортная модель не является исключением и основным условием ее применимости, как отмечалось, служит то, что биоресурс должен интенсивно использоваться промыслом. Модель может существенно занизить численность при низкой степени эксплуатации ресурса (Матковский, 2014б), а также в случае высокой естественной смертности, что, например, свойственно ко-роткоцикловым видам рыб (Монастырский,

Упрощенная форма модели принята, прежде всего, исходя из двух обстоятельств: во-первых, из необходимости использования исключительно доступной информации и, во-вторых, для исключения применения низко достоверных коэффициентов естественной смертности, которые, как известно, могут существенно влиять на конечный результат (Бабаян и др., 1984; Борисов, 1985).

Итак, для выяснения поставленных задач, прежде всего, следует разобраться, почему при высокой интенсивности промысла метод дает адекватные оценки численности. Для этого нужно численность выразить через уловы и посмотреть, какая часть уловов остается недоучитываемой. Такой расчет можно выполнить, если задать условие, при котором естественная смертность равна промысловой. В этом случае численность генерации будет равна удвоенной величине виртуальной численности:

N = 2V , (8)

так как промысловая убыль равна естественной.

Поскольку в вероятностной когорт-ной модели гибель рыбы от промысла учитывается полностью, то интерес представляет оценка расхождения по показателю естественной смертности. Рассмотрим результаты такого расчета для случая, когда действительный коэффициент естественной смертности (фм) равен 0,25, (один из часто встречаемых вариантов).

Фактическую величину гибели от естественных причин в нашем примере при фм = 0,25 и шестилетнем участии генерации в промысле можно представить как:

Nm= 0,25 Ni +... + 0,25 Nn. (9)

В первый год через показатель виртуальной численности при шестилетней эксплуатации генерации эта формула принимает следующий вид:

Nm i = 0,5V + 0,5 V + 0,5 V + + 0,5V4 + 0,5 V + 0,5 V. (10)

Таблица 1. Относительные ошибки расчета численности по вероятностной когортной модели для модельных генераций, участвующих в промысле на протяжении девяти лет

Год Е Ошибка,%

по N 1 по годам по поколениям

Примечание. Е — коэффициент суммарного последующего использования запаса (уравнение 7); N — численность в первый год. Продолжительная эксплуатация генерации и высокая интенсивность ее изъятия приводят к более полному учету минимального неиспользуемого запаса, а следовательно, и к более точному результату. Для генерации, эксплуатируемой промыслом в течение девяти лет, адекватные оценки численности получаются даже при Е > 0,3. Здесь необходимо сказать, что у рассматриваемого метода есть одно важное свойство — интегрированность промежуточных результатов. Данное свойство приводит к тому, что независимо от ежегодных, порой даже значительных колебаний смертности рыб, как это, например, представлено в девятилетнем тесте (рисунок), на выходе получаем относительно невысокое отклонение от исходной численности (табл. 1).

-поколение2001 • поколение 20112

поколение 2Ü03

Рис. 1. Изменение в анализируемом тесте мгновенных коэффициентов смертности рыб: А — промысловая смертность; Б — естественная смертность.

Аналогичная гибель по вероятной когортной модели будет выглядеть как:

NMi = 0,75V2 +... + 0,75V + 2V6 (11)

Соответственно, разность между значениями уравнений (10) и (11) будет равна следующим остаткам:

❖ Nmi = 0,5V - 0,25V2 -... - 0,25V5 -1,5V6(12)

Поскольку значение 0,5 V через V2 можно представить как:

то используя подобный алгоритм в последующих преобразованиях уравнения 12, можем прийти к следующему конечному

выражению, отражающему соотношение остатков:

❖ Nm ! = 0,5Cj + 0,25С2 - 0,25С4 - 0,5С5 - 2С6. (14)

Исходя из него следует, что ошибка по первому году рассматриваемого примера относительно невысокая, так как остаток выражен всего в доле недоучтенного улова. Как известно, доля улова несопоставимо мала по сравнению с величиной численности, и это можно проследить на конкретном примере, если в качестве стартового значения численности принять величину равную 1000 экз. (табл. 2).

Таблица 2. Пример расчета остатка недоучтенной численности генерации с помощью вероятностной когортной модели в первый год вступления в промысел

Год N, экз. Фр Фм С, экз. Недоучтенная величина

доля улова остаток, экз.

Итого 124

Примечание. N — численность, экз.; фр и фм — действительные коэффициенты промысловой и естественной смертности; С — улов, экз.

Необходимо отметить, что в рассматриваемом примере поколение не полностью обловлено, непогибшими остались 16 экз. рыб. Тем не менее недоучтенная численность составляет всего 124 экз., или 12,4%. Много это или мало — судить сложно, так как критерии точности расчета численности для определения состояния биоресурса отсутствуют. По-видимому, в данном вопросе следует руководствоваться ценностью биоресурса, информационным обеспечением, а также возможностью применения иных методов расчета.

Поскольку модель способна давать адекватные оценки численности при сравнительно высокой интенсивности промысла, то возникает вопрос: насколько часто мы сталкиваемся с подобной ситуацией, когда коэффициент суммарного последующего использования запаса выше 0,4. Как выяснилось, для многих важных промысловых запасов такое условие соблюдается. В частности, рассмотрим это на примере популяций сиговых рыб Обского бассейна (табл. 3).

В табл. 3 коэффициент общей смертности рассчитывали по методу Бивертона — Холта (Beverton, Holt, 1956) через показатели роста рыб уравнения Берталанфи. Надо отметить, что сравнительно близкие оценки смертТаблица 3. Некоторые показатели генераций сиговых рыб Обского бассейна

Вид * й ва Z Показатели возраста E

я 5 3 1 ыо нл S ^ и максимальной начала снижения уловов,

оо рк о дп £ 5 M 2 дт л ес ра продуктивности тыс. экз.

р 1—i m о m t, лет M C, тыс. экз. V, тыс. экз. N, тыс. экз.

Coregonus 1989 16 0,39 6,2 0,23 74,1 226,2 528,6 0,43

(Pallas)

Stenodus 2000 17 0,49 6,3 0,19 5,3 9,2 22,3 0,41

leucichthys

nelma (Pallas)

Coregonus 2000 10 0,36 4,2 0,18 196,7 659,5 1301,3 0,51

(Pallas)

Coregonus 2006 9 0,53 3,8 0,26 769,1 2066,6 3675,9 0,56

(Gmelin)

Coregonus 2000 10 0,36 4,5 0,16 490,6 1434,4 2921,0 0,49

lavaretus

pidschian (Gmelin)

Coregonus 2010 6 0,52 3,1 0,23 2099,3 3058,1 12914,4 0,23

sardinella

Valensiennes

Примечание. Z — мгновенный коэффициент общей смертности, 1/год; / — возраст, лет; M — мгновенный коэффициент естественной смертности, 1/год; C — улов, тыс. экз.; V — виртуальная численность, тыс. экз.; N — численность, тыс. экз.; Е — коэффициент суммарного последующего использования запаса.

ности для муксуна (35,5%) и пеляди (41,2%) 3. Определение новых значений

ранее были получены Полымским (1986) на (рм и Ъ

N = V + Nm,, (18)

основе мечения рыб. Исходя из рассчитанно го коэффициента Е следует, что для большинства популяций сиговых видов рыб Обс кого bi = NMi _ NMi+1, (19) бассейна вероятностную когортную модель b использовать можно. Относительно ряпуш к и (рм . = —^. (20) следует заметить, что запас этого вида дей- Ni ствительно слабо эксплуатируется в Обской Вычисления по уравнениям 15-20 губе, поскольку промысел ведется главным повторяются до соблюдения равенства ме-образом в нерестовых реках, при этом в губе жду расчетными значениями коэффициентов наряду с полупроходной обитает и жилая фор- естественной смертности и их фактическими ма ряпушки (Матковский и др., 2016). величинами. Поскольку это цикл вычисле-Рассмотренное занижение численно- ний, то после выполнения расчета по уравне-сти по вероятностной когортной модели мож- нию 15 bi становится равным ai и расчет по но исключить, если известен коэффициент уравнению (19) можно не проводить. Данное естественной смертности. Алгоритмы кор- уравнение приводится лишь в качестве пояс-ректировочного расчета простые и сводятся нения. к следующему:

b Представленные материалы подЗАКЛЮЧЕНИЕ

где a- новое значение количества рыб ге- давать объективное представление об изнерации, погибающих от естественных при- учаемых процессах.

чин в год i, экз.; bi - исходное количество Для реализации вероятностной корыб генерации, погибающих от естественных гортной модели требуется минимум исходной

причин в год i, экз.; d - доля отклонения информации. Однако своеобразной платой

расчетного значения коэффициента есте- за простоту служат ограничения по условиям

ственной смертности от его фактического применения модели, в частности, ресурс долзначения в год i. жен интенсивно использоваться промыслом

ф (Е > 0,4). В противном случае значительd. =^Мф1 ГШ , (16)

ная часть рыб, погибающих от естественных причин, будет недоучитываться. Аналогично

где фмф1 - фактическая величина действи- модель нельзя применять и для короткоцительного коэффициента естественной смерт- кловых видов рыб, у которых естественная

ности генерации в год i; (pMi - расчетная смертность относительно высокая.

величина действительного коэффициента Рассмотренные ограничения по приестественной смертности генерации в год i. менению вероятностной когортной модели

Nm<=Y , (17)

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

где ММ]. - суммарное количество рыб

генерации, погибающих от естественных Бабаян В. К., Булгакова Т. Н., Бопричин за все последующие годы, начиная родин Р. Г., Ефимов Ю. Н. Методические

с года 7, экз. рекомендации. Применение математических

методов и моделей для оценки запасов рыб.

М.: ВНИРО, 1984. 156 с.

Бабаян В. К. О некоторых особенностях математического моделирования в сырьевых рыбохозяйственных исследованиях // Вопр. рыболовства. 2015. Т. 16. № 4. С. 428-439.

Блинов В. В. Зависимость коэффициента естественной смертности рыб от их возраста // Рыб. хоз-во. 1979. № 1. С. 14-16.

Борисов В. М. Естественная смертность как фактор динамики численности промысловых популяций рыб // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.:

Наука, 1985. С. 158-166.

Державин А. Н. Севрюга. Биологический очерк / / Изв. Бакин. ихтиол. лаб..

Засосов А. В. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищ. пром-сть,

Матковский А. К. Определение смертности и численности рыб с использованием стандартизированного улова, данных по селективности и интенсивности промысла // Вестн. рыбохоз. науки. 2014а. Т. 1. № 4 (4). С. 35-68.

Матковский А. К. Возможность применения метода восстановленного запаса рыб (ВЗР) при низкой интенсивности промысла / / Матер. Междунар. науч. конф. «Рыбохозяйственные водоемы России: фундаментальные и прикладные исследования».

СПб., 2014б. С. 536-547.

Матковский А. К., Семенчен-ко С. М., Степанов С. И. и др.. Изучение нерестилищ сиговых рыб (Coregonidae) в Обской губе / / Вестн. рыбохоз. науки.

Монастырский Г. Н. О типах нерестовых популяций у рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; Л.: Изд-во

АН СССР, 1953. С. 295-305.

Полымский В.Н. Естественная и промысловая смертность полупроходных сиговых рыб Обского бассейна в период анадромной миграции // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1986. Вып. 243. Динамика численности промысловых рыб Обского бассейна. С. 30-33.

Рикер У. Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1979. 408 с.

Тюрин П. В. «Нормальные» кривые переживания и темпов естественной смертности рыб, как теоретическая основа регулирования рыболовства // Изв. ГосНИОРХ.

Хилборн Р., Уолтерс К. Количественные методы оценки рыбных запасов // Выбор, динамика и неопределенность (избранные главы). СПб.: Политехника, 2001. 225 с.

Beverton R. J. H, Holt S. J.. A review of methods for estimating mortality rates in fish populations, with special reference to sources of bias in catch sampling Rapp. P.- V. Reun. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. 1956. № 140. P. 67-83.

LIMITATIONS AND OPPORTUNITIES FOR THE USE OF A PROBABLE COHORT MODEL FOR DETERMINING FISH NUMBERS

© 2019 y. A. K. Matkovskiy

State Scientific-and-Production Centre for Fisheries, Tyumen, 625023 The article considers the limitations of using the probabilistic cohort model. It is shown that the model has limitations on fishing intensity. The model provides an adequate estimate of the population when the coefficient of total subsequent use of the stock exceeds 0.4. Restrictions are associated with the underestimation of natural mortality, which is absent in the input data of the model. Algorithms for correcting the results are given. It is shown that in the presence of data on natural mortality, there are no errors in the calculation of numbers. Key words: probabilistic cohort model, natural mortality, scope of application.