Спросить
Войти
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1964: 3852-3858
Тис остроконечный Taxus cuspidata и птицы-карпофаги на Дальнем Востоке
B.А.Нечаев, А.А.Нечаев
Второе издание. Первая публикация в 2019*
Между птицами и растениями существуют сложные и разнообразные взаимосвязи. С одной стороны, птицы поедают вегетативные и генеративные части растений, в том числе плоды и семена, от величины урожая которых зависят сроки пребывания, успешность зимовок и биотопическое размещение птиц в периоды осенних миграций и зимой. С другой стороны, растения, благодаря птицам, расселяются на новые территории произрастания. Изучение трофических связей птиц и растений имеет определённое научное и практическое значение и является актуальным направлением в экологии и биоценологии.
До последнего времени видовой состав птиц-потребителей и их роль в распространении семян тиса остроконечного Taxus cuspidata на русском Дальнем Востоке оставались не изученными. Первые сведения о поедании шишкоягод тиса в Приморском крае приводят З.И.Лучник и
C.А.Надецкий (1938), обнаружившие семена в 2 желудках (из 9) рябчиков Tetrastes bonasia, добытых в Супутинском (Уссурийском) заповеднике 12 ноября 1935. Краткая информация о питании птиц семенами тиса содержится в эколого-фаунистических сводках по птицам Южных Курильских островов (Нечаев 1969, 1970), острова Сахалин (Нечаев 1991) и Приморского края (Нечаев 2001). Некоторые наблюдения за поеданием шишкоягод тиса поползнями Sitta europaea и сизыми дроздами Turdus hortulorum проведены в Приморском крае на территории дендрария Г орнотаёжной станции ДВО РАН (Омелько и др. 2004). Задачи наших исследований — выявление видового состава птиц-карпофагов и оценка их роли в диссеменации тиса. Данная статья продолжает серию публикаций авторов о зоохорных растениях и птицах-потребителях плодов и семян (Нечаев, Нечаев 2012; 2013, 2016). Русские и латинские названия птиц приводятся по аннотированному каталогу птиц Дальнего Востока России (Нечаев, Гамова 2009).
Тис остроконечный Taxus cuspidata Siebold et Zucc., 1846 - реликт третичного периода. На русском Дальнем Востоке распространён преимущественно в южных и восточных районах Приморского края, на юге Хабаровского края к северу до устья реки Горин и озера Кизи, в
* Нечаев В.А., Нечаев А.А. 2019. Тис остроконечный Taxus cuspidata Siebold et Zucc. и птицы-карпофаги на Дальнем Востоке // Интенсификация использования и воспроизводства лесов Сибири и Дальнего Востока: материалы Всерос. науч. конф. Хабаровск: 127-135.
южных частях Сахалина, на острове Монерон и Южных Курильских островах к северу до острова Кетой. Произрастает единично или группами в хвойно-широколиственных и пихтово-еловых лесах на равнинах и в горах до высоты 800-1000 м над уровнем моря, а также на побережье и островах в прибрежных морских водах Приморского края, в частности в заливе Петра Великого. За пределами России распространён в Северо-Восточном Китае, Корее и Японии.
Тис — вечнозелёное хвойное дерево высотой до 20 м и диаметром ствола 1.0-1.2 м. Доживает до 1500 лет. В горных и северных частях ареала тис представлен стланиковой или кустарниковой формой. Се-меношение ежегодное, в некоторые годы обильное, размножается семенами и вегетативно (Воробьёв 1968; Куренцова 1968). Семена коричневые, овальные, заострённые (ореховидные), длиной до 6.5 и шириной 4-4.5 мм, окружены красными мясистыми присемянниками (ариллусами). Всхожесть сохраняется до 2.5 лет. Благодаря этому птицы питаются семенами не только в сезон созревания, но весной и летом следующего года. Шишкоягоды созревают постепенно, в середине августа — сентябре (см. рисунок). Тис «хорошо плодоносит, но птицы в массе поедают семена и этим препятствуют его нормальному возобновлению (Воробьёв 1968).
Шишкоягода тиса остроконечного Taxus cuspidata.
Тис — зоохорное растение. Об этом свидетельствует яркая красная окраска и мягкая пищевая ткань присемянников, привлекающая потребителей; твёрдые покровы семян, не повреждающиеся в желудочнокишечных трактах, и ежегодное обильное семеноношение. Шишкояго-ды поедают млекопитающие: бурые Ursus arctos и белогрудые U. thibe-tanus медведи, мышевидные грызуны, бурундуки Tamias sibiricus (данные В.А.Нечаева; Бромлей 1965) и другие. Следует отметить, что роль белок Sciurus vulgaris и мышевидных грызунов в поедании семян и диссеминации тиса не изучена. Как редкий вид, тис остроконечный занесён в Красные книги Российской Федерации, Приморского и Хабаровского краёв и Сахалинской области, а также в Красную книгу Международного союза охраны природы (МСОП).
Основой для статьи послужили визуальные наблюдения за птица-ми-карпофагами и результаты анализа содержимого зобов и желудков птиц, добытых с целью сбора научных коллекций для зоологического музея Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток) в 19601980-е годы. Исследования проводились в Приморском крае, на юге Хабаровского края, на Сахалине и Южных Курильских островах (Ку-нашир, Итуруп, Шикотан). Собранный материал включает информацию о видовом составе, характере пребывания и распространении птиц-карпофагов, сроках и способах поедания семян, частоту встречаемости семян в зобах и желудках, а также сведения об участии птиц в диссе-минации тиса.
Выделены три категории потребителей: 1) основные, регулярно поедающие плоды и семена (встречаемость семян в желудках птиц составляет 20-100% от массы содержимого); 2) второстепенные, нерегулярные потребители (встречаемость 5-20%); 3) редкие и случайные.
Установлено, что на Дальнем Востоке России шишкоягоды и семена тиса остроконечного поедают птицы 26 видов из 12 семейств и 4 отрядов; из них птицы 23 видов — в Приморье и Приамурье, 20 видов на Сахалине и 16 видов на Южных Курильских островах (см. таблицу).
Во второй половине августа — сентябре шишкоягоды и семена тиса едят большие горлицы Streptopelia orientalis, дятлы, сойки Garrulus glandarius, дрозды, синицы, поползни, свиристели Bombycilla garru-lus, юрки Fringilla montifringilla и др. У соек, добытых в октябре 1962 года на острове Кунашир, семена тиса составляли 13.3% встреч от общего количества исследованных желудков (Нечаев 1969, 1970).
Интересно отметить, что некоторые виды птиц находят прошлогодние семена тиса весной и даже летом следующего года. Так, на южном Сахалине семена были обнаружены в желудке сойки 19 мая 1971, а на острове Итуруп (Южные Курильские острова) — у большой горлицы 29 июня 1990 в зобу — около 20 целых семян, в желудке — остатки от двух семян (Нечаев 2002). Это могли быть семена из шишкоягод, опавших с веток осенью и зимой, или семена из экскрементов и запасов птиц.
Осенью и зимой семена тиса — излюбленная пища синиц (5 видов) и поползней (таблица). Наблюдения за кормовым поведением этих
Птицы — потребители шишкоягод и семян тиса остроконечного Taxus cuspidata на русском Дальнем Востоке
Приморский Южные
Вид птицы и Хабаровский Сахалин Курильские
края острова
Рябчик Tetrastes bonasia B B +
Сизый голубь Columba livia В В Большая горлица Streptopelia orientalis О О О
Белоспинный дятел Dendrocopos leucotos В P B
Большой пёстрый дятел Dendrocopos major В В В
Малый острокрылый дятел Yungipicus kizuki B B B
Кукша Perisoreus infaustus P - +
Сойка Garrulus glandarius O O O
Голубая сорока Cyanopica cyanus O + +
Обыкновенный свиристель Bombycilla garrulus O O B
Бледный дрозд Turdus pallidus O - Золотистый дрозд Turdus chrysolaus + O O
Оливковый дрозд Turdus obscurus O O Сизый дрозд Turdus hortulorum O + +
Бурый дрозд Turdus eunomus O O Пёстрый дрозд Zoothera varia O O Японская зарянка Luscina akahige + - B
Болотная гаичка Parus palustris O O O
Пухляк Parus montanus O O +
Восточная синица Parus minor O O O
Московка Parus ater O O O
Тисовая синица Parus varius + + O
Поползень Sitta europaea O O O
Юрок Fringilla montifringilla O O O
Дальневосточный снегирь Pyrrhula griseiventris O O O
Обыкновенный дубонос Coccothraustes coccothraustes O O O
Примечание: О — основные потребители; В — второстепенные; Р — редкие; прочерк — данных нет; (+) — вид отсутствует в данном регионе.
птиц проводил один из авторов статьи (В.А.Нечаев) в 1962 году в хвой-но-широколиственных лесах Южных Курильских островов: в сентябре на острове Шикотан, а в октябре-декабре - на острове Кунашир. Синицы (болотная гаичка Parus palustris, восточная синица Parus minor, тисовая синица Parus varius, московка Parus ater) и поползни в августе-октябре держались смешанными стаями, к которым нередко присоединялись белоспинные Dendrocopos leucotos, большие пёстрые D. major и малые острокрылые Yungipicus kizuki дятлы, а также желтоголовые корольки Regulus regulus и пишухи Certhia familiaris. Птицы кочевали, скапливаясь в урожайные годы на участках леса с обилием тисов, где задерживались на несколько дней. Так, на Кунашире в начале октября на участке леса площадью 5000 м2 в течение 4 ч наблюдали одновременно не менее 10 видов птиц. Кроме синиц, поползней и дятлов тут были дальневосточные снегири Pyrrhula griseiventris, золотистые дрозды Turdus chrysolaus, японские зарянки Luscina akahige, большие горлицы. В желудках синиц и поползней кусочки и оболочки присемянников составляли 80-100% от общей массы содержимого.
Особый интерес для орнитологов представляет тисовая синица, которая в России распространена только на Южных Курильских островах. За пристрастие этой птицы к плодам тиса известный советский орнитолог Л.А.Портенко (1950), наблюдавший её на острове Кунашир в августе 1948 года, назвал этот вид тисовой синицей. Прежние русские названия птицы — японская и рыжегрудая синицы — не закрепились в научной литературе. Тисовая синица «более других видов синиц придерживается деревьев тиса», «склёвывая ягоду, она уносила её в сторону, по крайней мере, на сотню шагов» (Портенко 1950). Подлетев к ветке тиса, синица зависает в воздухе в трепещущем полёте перед «ягодой» и на лету срывает её. Уносит на горизонтальную ветку или ствол упавшего дерева и там, зажав когтями ореховидное семя, очищает его от присемянника, который бросает. Затем раздалбливает семя и заглатывает его содержимое по частям. Эта синица поедает семена тиса и зимой; птицы, срывающие шишкоягоды, наблюдались на Кунашире 29 декабря 1962, 2 и 13 января 1963 (данные В.А.Нечаева).
Вьюрковые птицы: снегири, дубоносы, юрки и другие, — расщёлкивают семена, поедая содержимое, и не употребляют в пищу мягкие при-семянники. Так, в желудках 12 (из 20) дальневосточных снегирей, добытых на острове Кунашир с августа по декабрь 1962 года, и у 2 птиц с острова Шикотан, встречаемость остатков семян тиса составила 60% встреч (данные В.А.Нечаева).
Активно поедают семена тиса поползни. Они, как и синицы, уносят сорванную шишкоягоду на ветку соседнего дерева, где семена очищают от присемянников, а затем расклёвывают и заглатывают содержимое по частям. Реже выклёвывают семена непосредственно на ветках. В этот же период поползни заготавливают семена впрок, устраивая запасы в трещинах коры на стволах деревьев. Наблюдения, проводимые в дендрарии Горнотаёжной станции (Южное Приморье), показали что поползни едят семена тиса не только осенью, но и зимой, при этом (чаще осенью) прячут сотни семян, обычно в складках коры берёзы даурской (Омелько и др. 2004). На местах кормёжек поползни часть семян роняют на почвенный покров, нередко в стороне от деревьев, и этим способствуют расселению тиса на новые лесные участки.
Кроме того, вероятные потребители плодов тиса — фазаны Phasia-nus colchicus, седые дятлы Picus canus, большеклювые Corvus macro-rhynchos и восточные чёрные C. corone orientalis вороны, дрозды Нау-манна Turdus naumanni, китайские зеленушки Chloris sinica, щуры Pinicola enucleator и некоторые другие. По наблюдениям фотографа-анималиста Л.Г.Устиновой в парке Южно-Сахалинска в сентябре-октябре 2016 года, шишкоягоды тиса поедали сизые голуби Columba livia, юрки, золотистые, оливковые Turdus obscurus и бурые T. eunomus дрозды. На острове Хоккайдо (Япония) отмечено 9 видов птиц, потребляющих шишкоягоды и семена тиса: седой, белоспинный и малый острокрылый дятлы, сойка, восточная и тисовая синицы, поползень, дальневосточный снегирь и обыкновенные дубоносы Coccothraustes coccothraustes (Fujimaki 2012). В Ботаническом саду Львова (Украина) основные потребители тиса ягодного Taxus baccata — рябинник Turdus pilaris, чёрный Turdus merula и певчий T. philomelos дрозды, обыкновенный свиристель и сойка (Владышевский 1980).
В результате многолетних исследований впервые получена информация о птицах — потребителях и распространителях семян тиса остроконечного на Дальнем Востоке России. Активные агенты эндоорни-тохории — сойки, голубые сороки Cyanopica cyanus, дятлы и дрозды, встречаемость семян в зобах и желудках птиц составляет 20-100% от массы содержимого. Они заглатывают шишкоягоды целиком и переваривают только сочные присемянники, а неповреждённые семена выбрасывают с экскрементами наружу в местах кормёжек и ночёвок, а во время перелётов уносят далеко от деревьев. Так, в европейской части России дрозды, в частности рябинники, могут перемещать семена на 20-500 м (Евстигнеев и др. 2013). Пассивные агенты эндоорнитохории — вьюрковые: дубоносы, снегири, юрки и другие. Сорвав шишкоягоду, они прежде всего очищают семена от присемянников, которые выбрасывают, а затем разрушают семена, заглатывая их содержимое по частям. Однако некоторые семена не повреждаются в желудочно-кишечных трактах, и птицы выделяют их с экскрементами, нередко в десятках метров от дерева. Рябчики и большие горлицы заглатывают шишкоягоды целиком и благодаря наличию камешков-гастролитов перетирают их. Но, как и вьюрковые птицы, часть семян не повреждают, которые, оказавшись в благоприятных условия, могут дать всходы. Синицы и поползни не только расклёвывают семена, заглатывая содержимое, но активно запасают их, размещая в трещинах коры и развилках веток деревьев, а также в других местах. Дальность разноса семян для поползня составляет 60-100 м, а для болотной гаички — 50-90 м (Евстигнеев и др. 2013). Кроме того, кукши Perisoreus infaustus и голубые сороки также запасают семена впрок.
Важная роль в потреблении и диссеминации тиса принадлежит местным птицам из числа гнездящихся и кочующих (сойкам, дятлам, синицам, поползням и др.), которые ещё в августе начинают поедать и запасать семена на местах кормёжек и кочёвок, а также перелётным птицам (ближним и дальним мигрантам), которые расселяют семена на путях пролёта, нередко на расстоянии до 10 км, а может быть и более, от мест произрастания тиса. Таким образом, птицы-карпофаги
являются одним из основных факторов диссеминации и естественного распространения тиса на новые территории.
Литератур а
Бромлей Г.Ф. 1965. Медведи юга Дальнего Востока СССР. М.; Л.: 1-120.
Владышевский Д.В. 1980. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его био-ценотическое значение. Новосибирск: 1-264.
Воробьёв Д.П. 1968. Дикорастуще деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: 1-277.
Евстигнеев О.И., Воеводин П.В., Коротков В.Н., Мурашев И.А. 2013. Зоохория и дальность разноса семян в хвойно-широколиственных лесах Восточной Европы // Успехи соврем. биол. 133, 4: 392-400.
Куренцова Г.Э. 1968. Реликтовые растения Приморья. Л.: 1-72.
Лучник З.И., Надецкий С.А. 1938. Некоторые данные по составу растительных кормов диких животных и промысловых птиц Супутинского заповедника // Тр. Горнотаёжной станции. Владивосток, 2: 337-357.
Нечаев В.А. 1969. Птицы Южных Курильских островов. Л.: 1-246.
Нечаев В.А. 1970. О значении плодов и семян некоторых древесных растений в жизни птиц острова Кунашир (Южные Курильские острова) // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: 255-260.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Нечаев В.А. 2001. Птицы-потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае // Бюл. МОИП. Отд. биол. 106, 2: 14-21.
Нечаев В.А. 2002. Материалы по питанию птиц острова Кунашир (Южные Курильские острова) // Рус. орнитол. журн. 11 (196): 795-798.
Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог). Владивосток: 1-564.
Нечаев В.А., Нечаев А.А. (2012) 2018. Дикорастущие ягодные растения и птицы-карпофаги в таёжной зоне юга Дальнего Востока России // Рус. орнитол. журн. 27 (1698): 5715-5733.
Нечаев В.А., Нечаев А.А. 2013. Деревянистые лианы и птицы-карпофаги на юге Дальнего Востока России // Вестн. ДВО РАН 5: 138-147.
Нечаев В.А., Нечаев А.А. 2016. Птицы-потребители плодов и распространители семян бархата Phellodendron Rupr. на юге Дальнего Востока России // Сиб. лесной журн. 1: 64-70.
Омелько М.А., Омелько М.М. (мл.), Омелько М.М. 2004. О роли некоторых животных в расселении семян кедра корейского, пихты цельнолистной и тиса остроконечного в Приморье // Биол. исслед. на Горнотаёжной станции. Владивосток, 8: 324-338.
Портенко Л.А. 1950. Новые и редкие находки птиц на крайнем юго-востоке СССР // Докл. АН СССР 70, 2: 319-322.
Fujimaki Y. 2012. Seeds and fruits eaten by birds // Forest Protect 328: 27-28.
