О ВЛИЯНИИ ВЕТРОВАЛА НА СООТНОШЕНИЕ ДИАМЕТРОВ И ВЫСОТ В ДЛИТЕЛЬНО-ПРОИЗВОДНОМ БЕРЕЗНЯКЕ ХВОЩОВО-ВЕЙНИКОВОМ

УДК 630*421:630*5:630*176.321.3

О ВЛИЯНИИ ВЕТРОВАЛА НА СООТНОШЕНИЕ ДИАМЕТРОВ И ВЫСОТ В ДЛИТЕЛЬНО-ПРОИЗВОДНОМ БЕРЕЗНЯКЕ ХВОЩОВО-ВЕЙНИКОВОМ

Ю. М. АЛЕСЕНКОВ - кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник*, e-mail: 051946@mail.ru

Г. В. АНДРЕЕВ - кандидат сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник*, e-mail: 8061965@mail.ru

С. В. ИВАНЧИКОВ - старший инженер*, e-mail: 051946@mail.ru

Л. А. БЕЛОВ - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесоводства**, e-mail: bla1983@yandex.ru

А. И. ЧЕРМНЫХ - кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент кафедры лесоводства** * Учреждение Российской академии наук Ботанический сад УрО РАН, 620144, Россия, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а ** ФГБОУ ВО «Уральский государственный лесотехнический университет», 620100, Россия, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37,

тел.: 8 (343) 261-52-88

Охарактеризовано соотношение диаметра и высоты деревьев, изменившееся после ветровала в длительно-производном березняке хвощово-вейниковом. Степень напряжённости конкурентных отношений, а также его устойчивость к воздействию ветра в древостое может быть определена отношением высоты дерева к площади его сечения (или к квадрату диаметра). Исследования проведены в Висимском государственном природном биосферном заповеднике Свердловской области, расположенном в 25 км к западу от г. Кировграда. Согласно лесорастительному районированию исследования проводились на территории Уральской горно-лесной области Среднеуральской провинции в южно-таёжном лесорастительном округе. В результате проведённых исследований для всех тёмнохвойных видов и берёзы младшего поколения более адекватным из существующих уравнений зависимости высоты от диаметра оказалось степенное уравнение, а у берёзы пушистой старшего поколения - гипербола. Подробный анализ использованных уравнений показал, что они с необходимой точностью отображают закономерную связь высоты с диаметром для компонентов насаждения. Вычисленную высоту можно адекватно использовать для определения запаса древостоя по объёмным таблицам, а также уверенно судить по ней о конкурентных взаимоотношениях в древостое разных видов древесных пород. Высота ели, пихты и кедра была больше у послеветро-вального ельника хвощово-мелкотравного ранее изученного древостоя этого же типа лесорастительных условий. В результате сильного разрушения (90 %) древостоя снизилась относительная полнота и значительно увеличилась освещённость. Это обусловило больший рост кроны по диаметру и соответствующий больший радиальный прирост ствола, чем прирост в высоту. Сильный распад древостоя обусловил меньшую высоту, чем по существующим региональным объёмным таблицам тонкомерных деревьев берёзы послеветровального происхождения и кедра.

ABOUT NFLUENCE OF WINDFALL TO CORRELATION BETWEEN DIAMETER AND HIGHT IN LONG-TERM SECONDARY HORSE-TAIL AND REED-GRASS BIRCH STAND

YU. M. ALESENKOV - candidate of biology, Senior research scientist*,

e-mail: 051946@mail.ru

G. V. ANDREEV - candidate of agricultural sciences, Senior research scientist*,

e-mail: 8061965@mail.ru

S. V. IVANCHIKOV - senior engineer*, e-mail: 051946@mail.ru

L. A. BELOV - candidate of agricultural sciences, assistant professor of forestry chair**, e-mail: bla1983@yandex.ru

A. I. CHERMNYKH - candidate of agricultural sciences, assistant professor of forestry chair** * Botanical garden of Ural branch Russian academy ofsciences, 620144, Russia, Yekaterinburg, 8 Marta str., 202a, phone:+7 (343) 322-56-36 ** FSBEE HE «Ural State Forest Engineering University», 620100, Russia, Yekaterinburg, Sibirian tract, 37, phone: +7 (343) 261-52-88

The relation between diameter and height of trees changed after windfall in long-term secondary horse-tail and reed-grass birch stand had been characterized. The degree of tension of competitions relations, and also its stability to wind influence in stand may be determined with relation tree height to his basal area (or to square of diameter). The investigations had been carried out in Visim state biospherical nature reserve at Sverdlovsk region in 25 km to west from Kirovgrad town. This is Ural mountain-forest region, Middle Ural low-moutainous province, southern taiga district in correspondly forest grow districting. The most adequate from given equations height diameter relation for all dark coniferous species and birch of young generation was power equation and in trees of old white birch generation hyperbolic equation in results of conducted investigations. The detail analysis of used equation shown, that they with necessary accuracy reflected regular relation height-diameter for forest components. Estimated height one can adequate for determination of stand yield with volume tables and surely judge about of competition correlations of different species forest species in stand. The spruce, fir and cedar height was bigger in post wind-throw horse-tail and small herbs spruce earlier investigated stand this forest site type. The relative density decreased and considerably increased lighting with result of intense destruction (90% by volume). This caused bigger crown diameter growth, than height growth. The intense destruction of stand caused smaller height, than in existence regional volume tables of slender measure young birch trees of post wind-throw generations and cedar.

Введение

Кривая высот (зависимость высот от диаметров) характеризует сбежистость стволов, т. е.

их полнодревесность [1, 2, 3]. В преобразованном виде отношение высоты деревьев к площади сечения деревьев или к квадрату их диаметра [4] показывает степень напряжённости конкурентных отношений в древостое, дифференциацию нижнего яруса

древостоя и подроста [5, 6, 7], а также устойчивость древостоя [8, 9, 10, 11].

Эта зависимость также применяется и при определении объёмов древесных стволов по наиболее широко используемым двухвходовым объёмным таблицам (аналогу Баварских объёмных таблиц) - по их диаметру и высоте [1].

Ранее авторами [12] исследовались соотношения диаметров и высот основных лесообразу-ющих пород (берёзы, ели, кедра и пихты) разновозрастного ельника хвощово-мелкотравного, затронутого массовым ветровалом, но без выраженной смены пород.

Для чистых берёзовых насаждений, представляющих собой либо длительно-производные монодоминантные берёзовые древостои лишь со вторым ярусом ели, либо устойчиво-производные березняки до 120-летнего возраста, подобные исследования на Среднем Урале были сделаны ранее [13].

Однако вычисление соотношения высот и диаметров основных лесообразующих пород (берёзы, ели, кедра и пихты) в длительно-производных березняках горного Урала, находящихся на стадиях распада, ранее не проводилось.

Цель данной работы состояла в получении количественных показателей зависимости высот от диаметров в длительно-производном березняке хвощово-мел-котравном, пострадавшем от ветровала и находящемся на стадии естественного распада берёзы,

которые послужат основой вычисления запаса древесины.

Объекты исследования

Объект исследований расположен на территории Висимско-го государственного природного биосферного заповедника Свердловской области в 25 км к западу от г. Кировграда. Это Уральская горно-лесная область, Средне-уральская низкогорная провинция, южно-таёжный лесорасти-тельный округ [14].

Местоположение и детальная характеристика древостоя и его динамика, а также описание типа лесорастительных условий авторами были даны ранее [15, 16].

Количественные показатели древостоя ППП перечёта 2012 г. показаны в табл. 1, где приведён состав в процентах по запасу и количеству деревьев, средний возраст и его амплитуда А, средняя высота Н, средний диаметр Д, количество деревьев К, сумма площадей сечений ЕО, полнота Р или сомкнутость и запас стволовой древесины М.

Наибольшую долю по запасу (53 %) составляет берёза старшего поколения (Бст) и ель (Е) -(38 %), а менее всего - кедр (К) (1 %). По количеству деревьев преобладает берёза младшего (Бмл) послеветровального происхождения. Ель, кедр и пихта (П) имеют доветровальное происхождение. По существующим лесотаксационным нормативам (р < 0,3) по перечётам 2010 и 2012 гг. древостой представляет собой не покрытую лесом площадь - ветровальник.

Методика исследований

В июне 2012 г. был сделан замер высот и диаметров у 29 тонкомерных деревьев берёзы по-слеветровального поколения и 6 крупномерных деревьев берёзы старшего возраста, 34 деревьев ели, 21 дерева кедра и 25 деревьев пихты. Кедр и пихта представлены тонкомерными деревьями, возникшими из сохранившегося подроста и тонкомера. Всего было сделано 115 замеров высот и диаметров.

Использовались несколько видов уравнений аппроксимации зависимости высот от диаметров ели: прямая линия, парабола (полином) второго порядка, степенное (аллометрическое), логарифмическое уравнения, а также гипербола [17].

Предварительный анализ графиков кривых высот, выполненный в электронных таблицах MS Excel, выявил наиболее адекватные уравнения по коэффициенту детерминации. Уравнения в дальнейшем были проанализированы в программе Statistica v. 6.0: вычислялась значимость коэффициентов уравнений по /-критерию Стьюдента, а также был проведён дисперсионный анализ уравнений. После этого в электронных таблицах MS Excel вычислялись в процентах систематические ошибки, относительные среднеквадра-тические отклонения, а также точность уравнений. На основе этих расчётов подбирались наиболее адекватные уравнения.

Таблица 1 Table 1

Количественная характеристика растущей части IIIII1-47 The quantitative characterstic of living sand of simple plot-47

Состав, % Composition, % Компонент насаждения Planting component А, лет Age, years Н, м Height, m Д, см Diameter, sm N, экз./га Density, unit/ha ÜG, м2/га Total Basal area, m2/ha Р relative density М, м3/га Volume, Cubic, m3/ha

По М Vulume По N For N of trees

Перечёт 2010+2012 гг с прирезкой до 1 га Enumeration of 2010+2012 years with edition to 1 ha

Итого Total 1431 5,3132 0,24 32,485

Результаты и их обсуждение

В табл. 2 приведены характеристики коэффициентов принятых уравнений, в табл. 3 - дисперсионный анализ, в табл. 4 -детальные характеристики уравнений зависимости высот от диаметров, а в табл. 5 - выравненные значения высот ели, берёзы, пихты и кедра.

Для берёзы характерно наличие двух поколений: старшего и молодого послеветровального. Поэтому были составлены разные уравнения для отдельных поколений.

Наиболее адекватной кривой высот старшего поколения берёзы оказалась гипербола:

у = а + Ь/х.

Для младшего поколения берёзы, а также ели, кедра и пихты зависимость высот от диаметров наиболее адекватно отображается степенным уравнением, в котором оба коэффициента оказались значимы по ¿-критерию:

у = ахь.

Дисперсионный анализ (см. табл. 3) также подтвердил адекватность этого уравнения. Для ели, кедра и пихты зависимость

высоты от диаметра также отображается аллометрическим (степенным) уравнением. Все коэффициенты уравнений оказались значимыми по ¿-критерию Стьюдента. Дисперсионный анализ уравнений подтвердил наибольшую адекватность этого уравнения по сравнению с другими.

По результатам анализа кривых высот (зависимости высот от диаметров) можем сделать вывод, что уравнения для всех лесообразующих видов являются адекватными (см. табл. 4). Наибольший коэффициент детерминации (Я2) уравнений

зависимости высот от диаметров характерен для ели (0,948), а наименьший - для старшего поколения берёзы (0,680). Систематическая ошибка уравнений не превышает ±5 %. Наименьшей она оказалась в уравнении кривых высот пихты (-0,2 %),

а наибольшей (+0,9 %) - ели. Наименьшее относительное среднеквадратическое отклонение уравнения кривой высот характерно для берёзы младшего поколения (5,7 %), а наибольшее - для уравнения ели (14,7 %), что обусловлено её разновозрастностью. Точность уравнений находится в пределах 5 %, что является достаточным для лесо-биологических исследований. Наибольшая точность уравнения характерна для младшего поколения берёзы (1,7 %), а наименьшая - для кедра (2,9 %).

Таблица 2 Table 2

Характеристика коэффициентов уравнений кривых высот Characteristcs of indexes of equations height diameter relations curves

Коэффициенты уравнения Indexes Значение Sign Стандартная ошибка Standard error /-критерий /-ratio Значимость Signifcant level Нижнее значение Lower level Верхнее значение Upper level

Берёза старшая уравнение у = a Birch of old generation equation у = + b/х a + b/х

a 24,108 1,933 12,472 0,000 18,741 29,475

b -136,782 46,932 -2,914 0,043 -267,087 -6,477

Берёза младшая уравнение y = axb Birch of young generation equation y = axb

a 1,558 0,095 16,424 0,000 1,363 1,752

b 0,688 0,047 14,796 0,000 0,593 0,784

Ель уравнение y = axb Spruce equation y = axb

a 0,805 0,1245 6,442 0,000 0,550 1,059

b 0,913 0,052 17,617 0,000 0,808 1,019

Пихта уравнение y = axb Fir equation y = axb

а 1,322 0,158 8,381 0,000 0,995 1,648

b 0,639 0,063 10,105 0,000 0,509 0,770

Кедр уравнение y = axb Cedar equation y = axb

а 1,189 0,208 5,724 0,000 0,754 1,623

b 0,599 0,088 6,829 0,000 0,415 0,782

Таблица 3 Table 3

Дисперсионный анализ адекватных уравнений кривых высот Analysis of variance adequate of equations height diameter relations curves

Причина дисперсия Source of Variance Сумма квадратов отклонений Sum Squares Число степеней свободы Degree of freedom Средний квадрат Mean Square F-критерий F-ratio Значимость Significant level

Берёза старшая уравнение у = а + b/х Birch of old generation equation у = а + b/х

Регрессия Regression 2113,069 2 1056,535 601,1073 0,000011

Отклонения Residual 7,031 4 1,758

Общая Total 2120,100 6

Correct total 21,960 5

Regr. vc correct total 2113,069 2 1056,535 240,559 0,000011

Берёза младшая уравнение y = axb Birch of young generation equation y = axb

Регрессия Regression 362,667 2 181,333 2098,328 0,000

Отклонения Residual 2,333 27 0,086

Общая Total 365,000 29

Correct total 20,1724 28

Regr. vc correct total 362,6667 2 181,333 251,697 0,000

Ель уравнение y = axb Spruce equation y = axb

Регрессия Regression 3117,144 2 1558,572 1176,933 0,000

Отклонения Residual 42,376 32 1,324

Общая Total 3159,520 34

Regr. vc correct total 817,260 33

Regr. vc correct total 3117,144 2 1558,572 62,933 0,000

Пихта уравнение y = axb Fir equation y = axb

Регрессия Regression 385,944 2 192,972 639,712 0,000

Отклонения Residual 6,9381 23 0,302

Общая Total 392,882 25

Regr. vc correct total 38,3136 24

Regr. vc correct total 385,9444 2 192,972 120,880 0,000

Таблица 4 Table 4

Общая характеристика уравнений кривых высот I II II1-47 Common characteristics of equations height diameter relations curves

Окончание табл. 3 The end of table 3

Причина дисперсия Source of Variance Сумма квадратов отклонений Sum Squares Число степеней свободы Degree of freedom Средний квадрат Mean Square F-критерий F-ratio Значимость Significant level

Кедр уравнение y = axb Cedar equation y = axb

Регрессия Regression 283,715 2 141,858 584,023 0,000

Отклонения Residual 4,б15 19 0,243

Общая Total 288,330 21

Regr. vc correct total 18,32б 20,000

Regr. vc correct total 283,715 2,000 141,857 154,818 0,000

Порода Tree species Уравнение Equation Коэффициенты Indexes R2 Систем. ошибка, % System Error, % Среднеквадр. откл., % Relative standard Error, % Точность уравнения, % Accuracy of equations

Бст Birch old y = a + b/x 24,1 -13б,8 0,б80 -0,3 б,3 2,6

Бмл Birch young y = axb 1,558 0,б88 0,884 +0,2 5,7 1,7

Е Spruce y = axb 0,805 0,913 0,948 +0,9 14,7 2,5

П Fir y = axb 1,322 0,б39 0,819 -0,2 14,0 2,8

К Cedar y = axb 1,189 0,599 0,748 +0,3 13,4 2,9

В табл. 5 приведены выравненные значения высот берёзы, ели, кедра и пихты. В ступенях толщины по 6 см включительно у пихты высота больше, чем у ели, а в более крупных (ступень с 7 по 12 см) наоборот. В ступенях толщины до 8 см наибольшие высоты характерны для младшего поколения берёзы, а наименьшие - для кедра. В ступенях толщины с 8 по 12 см наибольшая высота среди тёмнохвойных характерна для ели. Кедр характеризуется наименьшими высотами по сравнению с елью и пихтой в ступенях толщины с 4 по 12 см.

Берёза старшего поколения характеризуется большими высотами по сравнению с елью в ступенях толщины с 16 по 32 см включительно, а ель - в более

крупных. Поэтому крупномерные деревья ели менее ветроустойчивые, чем берёза.

По сравнению с тонкомерной берёзой Среднего Урала по объёмным таблицам [13] берёза послеветровального поколения характеризуется меньшими высотами. Возобновление и её рост вначале были затруднены из-за сильного задернения почвы

веиником, следовательно, этими объёмными таблицами пользоваться на данноИ ППП нельзя.

Высоты старшего поколения берёзы при соответствующих диаметрах занимают промежуточное положение между высотами V и VI разрядов объёмных таблиц Н. А. Луганского и Л. А. Лысова [13].

Кедр характеризуется значительно меньшими высотами

по сравнению с таковым по объёмным таблицам Е. П. Смоло-ногова [18], используемым для лесов горного Урала и ЗападноИ Сибири.

Таблица 5 Table 5

Выравненная высота, м - числитель и отношение H/G - знаменатель Approximated height, m - is upper sign and H/G - ratio is lower sign

Д, см D, cm Компонент насаждения Planting compo-nent

Берёза старшая Old birch Берёза младшая Young birch Ель Spruce Кедр Cedar Пихта Fir

Заключение

У всех тёмнохвойных древесных пород и берёзы младшего поколения наиболее адекватным уравнением зависимости высот от диаметров оказалось алломе-трическое (степенное) уравнение, а у берёзы пушистой старшего поколения - гипербола.

Анализ использованных уравнений показал, что они с необходимой точностью отображают зависимость высот от диаметров для компонентов насаждения. Вычисленные высоты можно адекватно использовать для определения запаса древостоя

по объёмным таблицам и по ним оценивать состояние конкурентных взаимоотношений видов-доминантов.

Наибольшие высоты в ступенях толщины до 8 см характерны для берёзы младшего поколения, а наименьшие - для кедра.

В ступенях толщины от 20 до 32 см берёза старшего поколения имеет большие высоты, а в более крупных - ель.

По сравнению с ранее полученными данными о высотах этого же типа леса послеветро-вального ельника хвощово-мел-котравного [12] для изучаемого

Библиографический список

насаждения характерны меньшие высоты ели, пихты и кедра. В результате сильного разрушения (90 %) древостоя снижается относительная полнота и значительно увеличивается освещённость. Она обусловливает больший рост кроны по диаметру и соответствующий больший радиальный прирост, чем прирост в высоту.

Работа выполнена в рамках государственного задания Ботанического сада УрО РАН (номер гос. регистрации ААА-А-А17-117072810009-8).

Bibliography

УДК 582.475.2: 581.522.68

РОСТ И РАЗВИТИЕ ВИДОВ ACER (ACERACEAE), ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В ТАЕЖНУЮ ЗОНУ (КАРЕЛИЯ)

И.Т. КИЩЕНКО - доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники и физиологии растений, Петрозаводский государственный университет 185640, Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина 33, тел.: (814 2) 78-51-40, факс: (814 2) 71-10-00, e-mail: ivanki@karelia.ru

Исследования проводили в 1978-2017 гг. в ботаническом саду Петрозаводского государственного университета (подзона средней тайги). Изучали рост и развитие 6 интродуцированных видов рода Acer: A. ginnala Maxim., A. semenovii Rеgеl. et Herd., A. negundo L., A. tataricum L., A. platanoides L. и A. pseudoplatanus L. Исследованиями установлено, что рост листьев у изученных видов Acer начинается в конце мая, а побегов - в первой половине июня. При этом различия между видами не превышают 3-4 сут. Время прекращения роста побегов и листьев у разных видов Acer отличается не более чем на 3-7 сут и наблюдается во второй половине июля. Благодаря максимальной интенсивности ростовых процессов наибольшая площадь листовой пластинки формируется у A. pseudoplatanus и у A. platanoides. Сроки начала и кульминации прироста побегов и листьев определяются в основном температурой воздуха, в связи с чем они могут испытывать погодичную изменчивость в пределах 1-3 недель. Между интенсивностью прироста побегов и листьев, с одной стороны, и динамикой температуры и влажности воздуха, атмосферных осадков и солнечной радиации, с другой стороны, обычно прослеживается положительная и довольно заметная зависимость. Установлены группы растений в зависимости от сроков прохождения фенофаз: поздно начинающие и рано заканчивающие развитие (A. platanoides), рано начинающие и рано заканчивающие (A. negundo), поздно начинающие и поздно заканчивающие развитие (остальные 4 вида). Сроки наступления большей части фенофаз у изученных видов Acer в значительной мере зависят от температуры и влажности воздуха, а также солнечной радиации. Зависимость между сроками наступления фенофаз и изучаемыми климатическими факторами носит прямолинейный характер, а ее форма и сила определяются биологией