КОНВЕРГЕНЦИЯ ЗНАНИЙ БИОЛОГИЧЕСКИХ И ПОЛИТИЧЕСКИХ НАУК В СВЕТЕ "ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОГО РАСШИРЕНИЯ" ЭВОЛЮЦИОННОГО СИНТЕЗА

ВЛАСТЬ ПРИРОДЫ: БИОПОЛИТИКА, БИОСЕМИОТИКА

В.С. Авдонин

КОНВЕРГЕНЦИЯ ЗНАНИЙ БИОЛОГИЧЕСКИХ И ПОЛИТИЧЕСКИХ НАУК В СВЕТЕ «ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОГО РАСШИРЕНИЯ» ЭВОЛЮЦИОННОГО СИНТЕЗА1

При обращении к проблеме конвергентного взаимодействия биологических и политических наук едва ли не первое, с чем приходится иметь дело, - это проблема различий и границ между этими науками. Границы разделяют не просто разные дисциплины или группы дисциплин, но разные кластеры или типы наук, которые и в традиционных, и в современных классификациях науки принято разводить по разным научным областям -естествознания и обществознания. Эти границы, таким образом, по определению труднопроходимы, что делает и проблему конвергенции, связанную с их преодолением, заведомо сложной и многослойной, требующей обращения к различным методам и подходам [Мирский, 1980; Огурцов, 1988; Чебанов, 2007].

Мы предполагаем рассмотреть эту проблематику преимущественно на основе историко-научного и эпистемологического подходов, уделяя внимание анализу методологических типов знания биологических и социальных / политических наук и их конвергенции в историко-научном контексте, т.е. с учетом исторических и современных тенденций в развитии этих научных областей.

Можно также отметить, что рост значимости наук о жизни в системе современной науки порождает междисциплинарную экспансию биологического знания по разным направлениям, с образованием областей конвергентного взаимодействия («интерфейсов») со знаниями самых разных наук. Наиболее развитый, устойчивый и эффективный комплекс таких взаимодействий оформился с кластером естественных наук, и образовались мно1 Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 17-18-01536).

жество гибридных научных областей - биофизика, биохимия, астробиология и т.д. Активно формируется комплекс взаимодействий с математическими и инженерно-технологическими науками в составе вычислительной (системной) биологии, биоинженерии, бионики и др. Что касается социальных и политических наук, то такой комплекс конвергентного взаимодействия с биологией тоже активно развивается, но процесс этот имеет целый ряд специфических черт и особенностей и сталкивается с проблемами, к которым уже обращался МЕТОД1 и о которых мы и будем вести речь ниже.

В философии и эпистемологии науки проблема демаркации границы между биологическими и социальными науками (также «науками о культуре», «о духе», «о человеке» и т.д.) многократно формулировалась как в предметном, так и в методологическом аспектах. В предметном плане она в основном обусловливалась наличием в предмете социальных наук «субъективного фактора», «субъекта» или действий обладающих сознанием и волей людей. Это обстоятельство делает социальные науки принципиально отличными в эпистемологическом плане от «наук о природе», к коим обычно относят и биологические науки. Предполагается, что в естествознании предмет строится на основе максимального исключения из него субъективных компонентов, что дает возможность получить о нем объективное знание [Знание..., 2011]. Хотя современная эпистемология науки, считая науку социокультурным феноменом, ставит такую объективность под сомнение и обнаруживает в ней также присутствие субъективности [Каса-вин, 2016; Sismondo, 2008]; тем не менее особая значимость объективного знания в науках о природе продолжает признаваться и во многом характеризовать их особенности [Эпистемология., 2012].

В социальных же науках в предмете так или иначе присутствует субъективность, поэтому здесь и структура знания, и его статус, и методы получения приобретают существенную специфику, отличающую их от естествознания. При реализации этой специфики в практике исследований исторически выделились две тенденции, которые иногда определяют как «натуралистическую» и «культур-центристскую» научные программы социальных наук [Федотова, 2015, с. 9-36]. Имеется в виду, что в первом случае, выделяя объективную сторону своей предметности, они сближаются с образцами знаний естественных наук, а во втором - напротив, выделяют субъективные компоненты и акцентируют свою автономию, специфичность и несходство с ними. На этой почве возникла также линия деления на социальные и гуманитарные науки и даже выведения последних (humanities) за пределы науки [Знание..., 2011].

Для политических наук эта проблема часто формулируется как проблема акторов и систем, предполагающая, что субъективность может быть учтена и конституирована в предмете по-разному - либо как основной

профилирующий компонент, либо как компонент не главный, а включенный и зависимый от влияющих на него связей и процессов «систем» [Beyme, 1992; Байме фон, 1999 и др.]. В другом варианте проблема также ставилась как проблема индивидуумов и коллективов, при этом имелись в виду различия индивидуальной и коллективной субъективности, способы их отношений между собой и специфики их взаимодействий с «системами» и «структурами». Наконец, еще один вариант - это выделение и исследование уровней и «слоев» социальной реальности (от микро- до макро), в которых, как предполагается, соотношение акторов и систем, индивидуального и коллективного, субъективного и объективного существенно различаются [Politikwissenschaft..., 1992; Patzelt, 2013].

Для конвергенции с биологическими науками этот плюрализм подходов политических наук имеет существенное значение. Очевидно, что объективистские варианты в трактовке предметности в целом способствуют этой конвергенции, учитывая, что в ХХ в. биологические науки стабильно развивались в направлении укрепления связей с естествознанием, в то время как субъективистские и культур-центристские подходы скорее препятствуют ей. В связи с этим проблема границ, о которой говорилось выше, приобретает неоднозначность. С одной стороны, граница становится неустойчивой и проницаемой, вокруг нее появляются зоны трансфера и конвергенции знаний, образующие смешанные и междисциплинарные области, с другой - различия сохраняются, за счет чего происходит демаркация границы между биологией и социальными науками и ограничиваются области возможных конвергенций.

Как показывают историко-научные исследования, в ХХ в. ситуация на этих границах менялась в зависимости от состояния биологических и политических наук [Грант, 1991; Smocovitis, 1996; Kitcher, 2007; Kitcher, 2011 и др.]. В первой половине века она характеризовалась расширенной экспансией биологических знаний в политические науки, но при этом последние сохраняли свою автономию в смысле признания за областью политики статуса социальной (надбиологической) сферы, способной «контролировать» и «управлять» биологическими «угрозами» и «дисбалансами». В сфере конвергенции знаний этому соответствовал среди прочего и целый блок политических доктрин, основанных на привлечении биологических знаний для обоснования различных, в том числе агрессивных и антигуманных, политических практик [Meloni, 2016; Turda, Weindling, 2007].

Во второй половине ХХ в., в условиях дальнейших успехов биологических наук, принесших новые, более глубокие и точные знания о сложной природе биологических процессов, характерной чертой конвергенции становится и более сложное и «осторожное» взаимодействие биологических и политических наук. Пафос «контроля» политического по отношению к биологическому значительно ослабевает, что делает их взаимодействия более многосторонними, проницаемость границ повышается, расширяется зона междисциплинарных исследований. Тем не менее

традиция автономии и разграничения, хотя и подвергается сомнению, продолжает сохраняться в виде признания значимости формул, утверждающих невозможность объяснять социальное (политическое) биологическим и наоборот [Meloni, 2016, p. 29-30].

Но на рубеже ХХ1 в. все чаще говорят о возможном изменении сложившейся ситуации в отношениях, и в основном это увязывают с теоретико-методологическими трансформациями в области биологических наук. Главным вектором изменений здесь часто называют «расширение» эволюционного синтеза и тесно связанный с ним эпигенетический подход. Предполагается, что это обнаруживает «новый уровень сложности» биологических объектов, задает системное и «нередуктивное» видение их развития, определяет способ их многоуровневого и комплексного исследования [Evolution: The Extended Synthesis, 2010; Thinking about Evolution..., 2011; Cain, 2009 и др.]. Для конвергенции с политическими науками «эпигенетическое расширение» эволюционной парадигмы биологических наук создает новые и пока не вполне определение возможности. На первый взгляд ясно, что речь может идти о новой, «расширенной» версии конвергенции, включающей и формирование новых междисциплинарных областей. При этом важно определить и то, как эти новые возможности и области конвергенции могут соотноситься с уже существующими, что могут в них изменить и как, следовательно, сказаться на общей модели взаимодействия биологических и политических наук в современных условиях.

Эти темы мы и намереваемся рассмотреть далее, обратившись сначала к уже сложившимся областям конвергенции биологических и политических наук, а затем - к тем новым областям, которые формируются или могут сформироваться под воздействием «эпигенетического расширения» эволюционного синтеза.

От классического эволюционного синтеза к политической науке

Начать, на наш взгляд, следует с ключевых событий в развитии самой биологии. По мнению ее историков, успехи этой науки в ХХ в. во многом были связаны с утверждением и активным использованием в ней классического эволюционного синтеза или синтетической теории эволюции (СТЭ) [Provine, 1980; Smocovitis, 1996; Грант, 1991; Колчинский, 2015 и др.]. Достоинства СТЭ обычно видят в том, что она смогла подвести под дарвиновскую теорию биологической эволюции солидный фундамент генетических и фенотипических исследований, чем способствовала интеграции и консолидации биологии как науки. Базовые эволюционные положения об изменчивости, наследственности и отборе были развернуты и подкреплены в огромном массиве исследований в самых разных областях биологии - от популяционной генетики и палеонтологии до систематики, биогеографии, селекционных исследований и т.д. Синтетическую, объеди118

нительную функцию для всего этого колоссального разнообразия выполняли работы «архитекторов» эволюционного синтеза (Ф. Добржанский, Е. Майр, Дж. Хаксли и др.). Несмотря на широту и разнообразие охватываемого теорией эволюционного синтеза материала, основные ее положения были вполне определенны. В качестве единицы эволюции рассматривается популяция в совокупности составляющих ее особей. Факторами эволюционной изменчивости являются мутации генов, рекомбинации генов, миграции популяций. Стабилизирующие факторы: дрейф генов, адаптивный отбор, изоляция популяций. Движущей, тормозящей и направляющей силой эволюции является естественный отбор (движущий, стабилизирующий, дизруптивный). Результаты эволюции: приспособленность организмов к среде, совершенствование строения организмов, многообразие видов [Huxley, 1942].

В научно-методологическом плане эволюционный синтез, связывая исследования разных уровней и предметных областей, повлек за собой и совмещение в биологии самых разных методологических подходов -структурно-функционального, эмпирико-описательного, историко-генетического, статистически-вероятностного, номотетико-дедуктивного и т.д. Но при этом основная методологическая тенденция СТЭ развивалась в рамках получения в эволюционной биологии знаний объяснительного и редукционистского типа (акцент на геноцентризм, адаптационизм, градуализм и др.), что явно сближало их с натуралистической методологической традицией других естественных наук [Mayr, 1982; Mayr, 2004].

Важным моментом для эволюционного синтеза стало открытие и последующее изучение молекулярных механизмов биологической наследственности в 50-60-е годы, которое еще больше укрепило связь биологии с естественными науками и способствовало становлению и развитию биохимических и биофизических направлений. Исследования ДНК и экспрессии генов в целом лежали в русле ключевых положений эволюционного синтеза, а основной закон («основная догма» [Crick, 1970]) молекулярной генетики, утверждавший, что наследственная информация передается от ДНК к РНК и белкам, но не наоборот, также соответствовал основным взглядам СТЭ. Включение молекулярной генетики в основания эволюционного синтеза не только сближало его с естественными науками в плане конвергенции знаний, в том числе по их экспериментальному и доказательному типу, точности и предсказательным функциям, но и укрепляло каркас его теоретических представлений об эволюции жизни, доводя их до «жесткости» экспериментально подтверждаемых молекулярных, биохимических закономерностей.

С одной стороны, все эти обстоятельства лишь укрепляли престиж и значимость эволюционного синтеза и биологических наук в целом в системе научного знания, вызывая повышенный интерес к нему самых раз119

ных, в том числе и социальных наук1. Но в то же время они же сохраняли, а в чем-то и усиливали демаркацию с областью социально-гуманитарного знания, с его специфически «неприродным» пониманием общества, культуры и человека.

В политических науках в связи с этим можно отметить обе эти тенденции. Первая из них, ориентированная на конвергенцию знаний с эволюционной биологией, в основном реализовывалась через поведенческие науки, составляя часть так называемой «бихевиористской революции» в политической науке, развернувшейся в середине ХХ в. [Easton, 1965; Ал-монд, 1999 и др.]. В методологическом плане бихевиоризм декларировал утверждение в политической науке стандартов естественно-научного объективного и экспериментального знания, а в содержательно-тематическом -основное внимание уделял исследованию индивидуальной и коллективной психологии политического поведения. Теоретический арсенал поведенческой политической науки был междисциплинарным, включая теории экспериментальной и социальной психологии, теории рационального и общественного выбора, различные социологические, экономические, формально-математические теории [Карминес, Хекфельд, 1999, с. 235-261]. Определенную роль среди них играла и эволюционная биология, представленная классическим эволюционным синтезом, которая через поведенческую психологию [Skinner, 1953] оказывала влияние и на исследования политического поведения2. В этом также помогали такие научные направления, как этология и социобиология, которые уже активно применяли эволюционный синтез в исследованиях поведения животных и человека. При этом этология [Lorenz, 1973; Тинберген, 1969; Tinbergen, 2005] в основном занималась различными видами поведения (преимущественно животных), их функциями и механизмами, а социобиология [Wilson, 1975; Wilson, 1978] сосредоточивала внимание прежде всего на социальном (коллективном) поведении биологических видов, исследуя его связи с механизмами эволюционного синтеза (взаимосвязь генетической изменчивости, наследственности и естественного отбора).

Знания этих преимущественно биологических наук, включаясь в объяснительные структуры поведенческой политической науки, разумеется, стимулировали конвергенцию этих научных областей. В то же время в силу целого ряда проблем содержательного и методологического характера, а также связанных с традицией демаркации биологических и социальных наук, требовалось дополнительное уточнение и прояснение этого конвергентного пространства. В основном это касалось аргументов о принципиально более сложном социальном и политическом поведении людей, обеспечивающих его психических механизмах и способах взаимодействия

со средой по сравнению с поведением и психикой животных. В связи с чем возникали вопросы о легитимности и достаточности эволюционно-биологических объяснений этих феноменов, об опасностях сведения их к натуралистическому редукционизму и биологическому детерминизму [Pinker, 2002; Пинкер, 2018].

Ответы на эти вопросы постарались дать такие научные направления, как генно-культурная теория эволюции и эволюционная психология, а в политической науке - эволюционная политическая наука. Первая из них исходила из двойственного характера эволюции человека, выделяя в ней биологическую и социокультурную составляющие, которые взаимосвязаны. Социокультурная эволюция продолжает биологическую эволюцию, поскольку опирается на генетические свойства человеческого вида, приобретенные и закрепленные в ходе последней [Campbell, 1965; Richerson, Boyd, 2001]. Но в то же время она протекает уже на основе этих новых свойств, порождающих новую, отличную от биологической, социокультурную реальность. Среди этих новых свойств особо подчеркивается способность к научению, сформировавшаяся как сложный психологический механизм, позволяющий воспринимать, усваивать, воспроизводить, передавать информацию о типовых ситуациях, их оценках и действиях в определенной окружающей среде. Этот механизм закреплен на генетическом уровне в результате естественного отбора, т.е. укоренен в биологической природе человека как адаптивное свойство, но в то же время способен порождать и надприродные социокультурные феномены. Они и образуют специфику социокультурной эволюции и способов ее наследования - так называемой «социокультурной трансмиссии» [Cavalli-Sforza, Feldman, 1981; Richerson, Boyd, 2005].

Эволюционная психология, в отличие от теории генно-культурной ко-эволюции, меньше акцентировала проблематику различий биологической и социокультурной эволюции и переносила основное внимание на исследование психологических механизмов поведения людей как комплексных результатов видоспецифических адаптаций. При этом адаптации понимались как типичные для вида решения проблем в конкретных повторяющихся ситуациях, возникающих при взаимодействии вида со средой. Типичные адаптации закреплены у человека эволюционным отбором, но помимо них эволюция сохраняет и другие (нейтральные к отбору и неадаптивные) свойства фенотипа. Поэтому для адаптационного подхода эволюционной психологии важно различать типичные адаптации и связанные с ними психологические программы поведения, закрепленные эволюционным отбором, и те, которые таковыми не являются, а вырабатываются в результате меняющегося опыта взаимодействия со средой [Cosmides, Tooby, 1987].

В связи с этим в психологии поведения предполагается различать «конечную», или «ультимальную», логику эволюции и соответствующие причины поведения и непосредственные, или «проксимальные», логику и

причины (мотивы, опыт, индивидуальные особенности) поведения. «Конечная» логика не действует без «проксимальной», которая, собственно, и руководит поведением, и в эволюционной психологии постулируется их связь и формулируется задача «соотнести объяснения в терминах адаптивной стратегии [в исконной среде] с объяснениями в терминах [психологических] механизмов» [Barkow, Cosmides, Tooby, 1992]. При этом учитывается и то, что не все в психологической области является результатом адаптаций, а включает также и множество других, неадаптивных воздействий, поэтому в исследовании важно отделять первые от вторых, уделяя главное внимание именно результатам адаптаций.

Во многом с опорой на эволюционную психологию сформировалась и эволюционная политическая наука. В ней также используются различение и связь «ультимальной» (селективно-адаптивной) и «проксимальной» (приближенной к человеческим замыслам) логик в объяснениях «феноти-пического дизайна» политического поведения. Ее центральной особенностью «является использование предельного давления отбора в качестве дедуктивно-номологической базы, с помощью которой можно объяснять примерный фенотипический дизайн и эффекты, имеющие отношение к политическому поведению» [Lopez, McDermott, 2012, p. 348]. Объяснительные схемы эволюционной политологии непосредственно используются при изучении таких традиционных для современной политической науки тем, как исследование коалиций, совместное использование ресурсов, лидерство, переговоры и конфликты, войны и т.д. [Lopez, McDermott, 2012; Falger, 2001; Fearon, 1995].

Таким образом, области взаимодействий в исследованиях по линии «поведенческие науки - эволюционная психология - эволюционная политическая наука» можно рассматривать как основной «канал» конвергенции биологических и политических наук в условиях классического эволюционного синтеза.

Тенденция, выражавшая сохранение или даже усиление демаркации с биологией и эволюционным синтезом, в сфере политических наук в основном находила проявление за пределами политического бихевиоризма. С ней ассоциируются несколько весьма отличающихся друг от друга парадигм, среди которых можно выделить, прежде всего, системно-структурные социальные теории [Münch, 1995]. В политической науке системно-структурная парадигма, получившая достаточно широкое распространение, обычно противопоставляется бихевиоризму, так как отдает предпочтение в политике не действиям и поведению людей, а абстрактным закономерностям системы. При этом сама система может пониматься по-разному. Либо как некоторая абстрактная сущность в духе общей теории систем, либо как социальная система в духе социальных системно-структурных теорий. В последнем случае социальная система рассматривается как базирующаяся на собственных социальных основаниях, выделяющих ее из среды, в том числе природной и биологической. Политика

здесь оказывается особой структурно-функциональной частью или подсистемой общей социальной системы. Обладая определенной автономией, она связана с внутренней социальной средой системы, но на нее распространяются и общесистемные свойства демаркации с внесистемной средой. Такие авторы социальных системных теорий, как Т. Парсонс и Н. Луман, применяли эволюционный подход как общий теоретико-методологический принцип к социальной системе в целом и к политике в частности в основном для объяснения их развития и специфической дифференциации, но не имели в виду их сближение с эволюционной биологией и ее знаниями [Парсонс, 2002]. Скорее наоборот. Луман, например, акцентировал в эволюции социальных систем и подсистем автономию и самореферентность, принцип их адаптации к самим себе, а не к каким-то внешним природным и биологическим условиям [Луман, 1989; Луман, 1994].

На этом фоне в ином направлении развивалась парадигма биополитики, которую можно было бы назвать альтернативно конвергентной, но фактически очень слабо связанной с парадигмой эволюционного синтеза. Ее отправным пунктом считается учение М. Фуко о «технологиях власти» [Фуко, 2010; Foucault, 2008]. Исследуя их многообразие, Фуко приходит к выводу, что технологии контроля политической власти распространяются и на биологическую жизнь людей, включая их здоровье, телесность, сексуальность, репродуктивность и т.д. Совокупность этих воздействующих на жизнь сил контроля, учета, оптимизации, приумножения и регулирования он называет биовластью, а способы и технологии ее использования в политических и экономических интересах - биополитикой. При этом Фуко в духе своей общей концепции о глубинной исторической связи знания (истины) и власти включает в биовласть и биополитику также знания о биологической жизни, которые становятся компонентами этой власти. В системе биовласти и биополитики он также видит угрозу репрессивного подавления и манипулирования в рамках некоей нормативности сознанием человека и человеком как биологическим видом, укрепления власти «правительства» над «жизнью» [Foucault, 2008, p. 35].

В дальнейшем идеи Фуко стали основой для подходов в современных политико-философских, политико-культурных и исторических исследованиях и публицистике, направленных на выявление, разоблачение и критику феноменов биополитики и биовласти в обществах модерна [Agamben, 1998; Делез, 2002 и др.]. Для их обобщенной характеристики часто используется термин «биополитика», имеющий в виду их родственную связь с подходом Фуко, постулирующим власть «политики» над «жизнью» в современных обществах.

В анализе проблематики конвергенции знаний биологических и политических наук парадигма биополитики может рассматриваться как аль123

тернативное, но, на наш взгляд, скорее эфемерное направление1. Будучи сосредоточенной на вопросах «господства политики над жизнью» и сопряжения «политического и биологического существования», она как бы открывает путь к сближению политических и биологических наук и демонтажу соответствующих границ между ними, но на деле, как отмечают исследователи, этого сближения, а тем более конвергенции их знаний, как правило, не происходит. Дело в том, что метод Фуко обычно характеризуется как «историцистский» и «феноменологический», направленный на описание и «деконструкцию» (интерпретацию) разнообразных социальных практик, включая и дискурсивные практики легитимации знания, в плане их биополитического содержания. Л. Лизен и М.-Б. Уолш называют это «интерпретацией конкретных феноменов современной политики, обнаруживаемых историческим методом Фуко» [Liesen, Walsh, 2011, p. 12]. К предметному содержанию биологических знаний, в том числе и к эволюционному синтезу, эти биополитические интерпретации относятся весьма отдаленно, что делает их далеко не самыми подходящими средствами эффективной конвергенции биологических и политических наук. Проблема биополитической парадигмы, таким образом, заключается в ис-торицистском доминировании и в весьма поверхностных представлениях о знаниях биологических наук. Эту проблему ощущал и сам Фуко, намечая программу более пристального исследования биологического знания. Но дальнейшее развитие этой парадигмы было связано с расширением политико-культурной и политико-философской критики политической власти, но при этом было достаточно отдаленным от исследования практик развития самих биологических наук, от содержания их знаний и методологий, что ставило под вопрос содержательную эффективность такого рода конвергенции [Meloni, 2016, p. 22-23].

Таким образом, если обозревать поля конвергенции, видно, что в условиях господства эволюционного синтеза наиболее активным направлением конвергенции знаний биологических и политических наук стало их сближение через поведенческие, психологические и отчасти когнитивные науки.

Расширенный эволюционный синтез и его политические импликации / измерения

Вопрос о «расширении» синтеза в эволюционной биологии в начале XXI в. в основном был поставлен самими биологами, которые акцентировали растущий объем знаний в различных областях биологической науки. Все новые фактические данные, а также их масштабы и выводы, получаемые с помощью новых средств и методик наблюдения и обобщения, требовали, по мнению ряда ученых, расширения представлений о факторах биологической эволюции, ее механизмах, средствах, уровнях, результатах. Движение за расширение эволюционного синтеза обычно связывают с развитием четырех исследовательских направлений: биологии развития, исследований фенотипической пластичности, исследований вовлеченности организмов в наследование и исследований конструирования организмами экологических ниш [Pigliucci, 2007; The extended evolutionary synthesis., 2015].

Помимо огромного массива эмпирических данных эти направления давали и новые трактовки ряда основных принципов классического эволюционного синтеза. В частности, акцентировался тезис о том, что процесс развития организма представляет собой не столько программирование фенотипа на основе генома, сколько сложное конструирование организма на основе прямых и обратных связей между геномом и другими системами. Также отмечалось, что наследование осуществляется не только через генную систему, но и через многие другие системы и ресурсы организма и даже через биотические и абиотические компоненты окружающей среды, вплоть до процессов в популяциях и модификаций в экологических нишах. Подчеркивалась роль в отборе самих организмов, способных изменять окружающую среду [Evolution: The Extended Synthesis, 2010; Bon-duriansky, 2012; Авдонин, 2018].

Часто, объединяя направления исследований «расширенного эволюционного синтеза», также применяют обобщающий термин «эпигенети-ка», что, может быть, и не совсем точно, так как эпигнетические исследования и подходы заметно шире эволюционной тематики, как, впрочем, и расширенный синтез не сводим к эпигенетике. Тем не менее близость того и другого вполне очевидна, и эпигенетика играет в расширенном синтезе существенную роль. Хотя при этом само понятие эпигенетики, как отмечают исследователи, не вполне определенно и используется в разных смыслах [Rheinberger, 2013].

В истории биологии оно принадлежит Конраду Уоддингтону, который применял его к области исследований процессов развития или того, что «лежит между генотипом и фенотипом». Он использовал для этого также понятие «креода» (устойчивой траектории развития организма вдоль локальных оптимумов) и метафору «эпигенетического ландшафта»,

характеризующую область взаимодействия генов и окружающей их среды в процессе развития организма [Waddington, 1957 / 2012].

Современная эпигенетика существенно расширяет представления о наследовании и эволюции, согласно которым они осуществляются не только с помощью ДНК и естественного отбора, но и с помощью многих других связанных друг с другом способов. Они действуют как целая система, позволяющая организму более оперативно и гибко реагировать на сигналы окружающей среды, «передавая клеточным линиям различные интерпретации информации, полученной от ДНК» [Jablonka, Lamb, 2014]. В наследование, таким образом, включается целый набор экологических и даже социальных факторов среды, которые «делают возможной регулируемую экспрессию генома в течение всего жизненного цикла организма» [Griffiths, Stotz, 2013, p. 110].

Среди различных определений предметной области эпигенетики можно различить два тематически-смысловых акцента, условно сводимых к «структурному» и «функциональному». Первый означает исследование области «надгеномных» молекулярных взаимодействий на различных уровнях организации организма, запускаемых экспрессией генов. «Это рабочее определение включает в себя полный комплект хроматина (т.е. трехмерной сети структурных и регуляторных белков, в рамках которой происходит метаболизм ДНК), но это также и транскриптом, протеом и соответствующие "омики" - срезы, по которым сложность жизни должна быть проанализирована в соответствии с биохимической классификацией составляющих ее молекул» [Мелони, Теста, 2016, с. 222].

Второй - в основном проявляет себя в исследовании долговременных изменений в функциях генов, происходящих без изменений в их молекулярных последовательностях или структуре, но ведущих к изменениям фенотипа [McGowan, Szyf, 2010]. Одновременно исследуется и сама фенотипическая изменчивость, «которая объясняется не генетической изменчивостью и которая передается по наследству при делении клеток или воспроизводстве организма, но не закодирована в ДНК» [Champagne, 2010, p. 300].

Кроме того, существует и комплексная эволюционная версия эпиге-нетики, претендующая на пересмотр синтетической теории эволюции (СТЭ) и замену ее эпигенетической теорией эволюции (ЭТЭ) [Шишкин, 1988; Гродницкий, 2002 и др.]. Согласно этой теории наследование осуществляется не через геном, а через эпигенетическую систему, представляющую собой совокупность факторов, воздействующих на онтогенез организмов. В ходе эволюции наследуется не геном, а вся эпигенетическая система, которая стабилизирует развитие, устраняя отклонения в онтогенезе. При возмущающих влияниях среды эпигенетическая система дестабилизируется, что ведет к росту числа отклонений в онтогенезе. Какая-то часть отклонений закрепляется отбором, что формирует новую эпигенетическую систему, которая и задает новую траекторию развития организма.

В оценках этой теории обычно отмечается, что она, в отличие от упомянутых выше «структурных» и «функциональных» версий эпигенетики, не содержит развитых и проработанных методик анализа эмпирического материала, поэтому в биологических исследованиях ее роль в качестве альтернативы СТЭ является ограниченной [Поздняков, 2009].

Во всех этих версиях эпигенетика так или иначе ориентируется на ограничение и в наследовании, и в эволюции роли генетических и связанных с геномом процессов и на признание значимости целого ряда других факторов, выходящих или выводящих за их пределы. Включение этих факторов в состав классического эволюционного синтеза, влекущее его «расширение» и пересмотр, задают одну из заметных методологических черт современных эпигенетических исследований.

Эпигенетическое расширение эволюционного синтеза часто представляется также в качестве нового подхода или нового способа мышления в биологических науках. Его обобщенные принципы, выделяемые и анализируемые в рамках «теории систем развития» (DST - Developmental systems theory) как системные, антиредукционистские и многоуровневые [Gray, 2001; Oyama, Griffiths, Gray, 2001], находят конкретизацию в виде определенных методологических приемов эпигнетических исследований. Среди них, в частности, называют «молекулярность» контекста (1), «комплексность / интеракционизм» (2) и «надгеномное наследование» (2) [Meloni, 2016, p. 203-208].

Первый из них означает, что разнообразные факторы окружающей среды переводятся в молекулярную форму «геномных контекстов», в «сигналы (для геномов) на молекулярном уровне». «Социальные категории (раса, класс, социальное положение), факторы окружающей среды (материнская забота, питание, токсины) и телесные процессы (обмен веществ) перестраиваются сегодня в молекулярных терминах» [Landecker, 2011; Niewöhner, 2011]. Социокультурные процессы рассматриваются как биологически значимые, поскольку действуют как эпигенетически вписанные сигналы окружающей среды. «Социальные вещи становятся биологическими вещами, потому что превращаются в организме в материальные структуры конформации хроматина, которые сохраняются как потенциалы экспрессии генов, физиологические проявления или эпигенетические воспоминания» [Landecker, 2016]. Мелони и Теста также сравнивают процедуру перевода в эпигнетических исследованиях факторов окружающей среды в молекулярные сигналы с их «оцифровыванием» и «преобразованием в удобный для генома код "цифрового" представления (РНК, ДНК, связанные со специфическими модификациями хроматина в иммунопреципитации, метилированных ДНК и т.д.)» [Meloni, Testa, 2014].

Второй прием эпигенетики связывается с интеракционизмом, что иллюстрируется на примере модификаций традиционной модели ЕхG, используемой для исследования влияния генов (G) и окружающей среды (Е) на фенотип. Если в традиционной модели G задается как «инвариант», а Е 127

как переменная, то в эпигенетике эта направленность переворачивается. «Проблема для эпигенетических моделей состоит не в том, какой аллель выражается в какой среде, а в том, как и в какой мере ген транскрибируется и транслируется - когда и в какой ткани» [Landecker, Panofsky, 2013]. Еще одна модификация - темпорализация взаимодействия. В модель вводится фактор времени, показывающий, что эпигенетические эффекты, как правило, возникают в критические моменты взаимодействия со средой, а также изменяются с течением времени. Темпоральный фактор ведет к еще одной модификации - введению в модель негенетического наследования эпигеномных эффектов и ее дополнения взаимодействием ЕН (наследуемые эпигенетические факторы) [Landecker, Panofsky, 2013].

С эт