Сифомицеты как этапное событие в научной деятельности Н. В. Сорокина

Автор: указан в статье

УДК 616.992

СИФОМИЦЕТЫ КАК ЭТАПНОЕ СОБЫТИЕ В НАУЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Н.В. СОРОКИНА

Елинов Н.П.

НИИ медицинской микологии им. П.Н. Кашкина ГОУ ДПО СПб МАПО Минздравсоцразвития, Санкт-Петербург, Россия

Приведен краткий анализ научной деятельности H.B. Сорокина — основоположника медицинской микологии в России и, в том числе, анализ данных по так называемым сифомицетам, составившим предмет его докторской диссертации в 1874 г.

Haplocystis mirabilis, мукоровые, сифомицеты, спорангий, споры бродячие, Zygomycetes

SIPHOMYCETES IN N.V. SOROKIN’S SCIENTIFIC ACTIVITY

Yelinov N.P.

Kashkin Research Institute of Medical Mycology,

SEI APE Saint Petersburg Medical Academy of Post-Graduate Education MINZDRAVSOCDevelopment, Russia

The brief analysis of N.V Sorokins scientific activity (the founder of Medical Mycology in Russia) including the siphomycetes composed the subject of his doctor dissertation in 1874 year has been done.

В ранее опубликованных нами материалах [1, 2] было отмечено, что Н.В. Сорокин в 1874 г., после возвращения из годичной научной командировки в лаборатории А. де Бари (г. Страсбург) и В. де Чезати (г. Неаполь), защитил диссертацию на учёную степень доктора ботаники по теме: «Обозрение группы Siphomycetes» [3] (см. Приложение 1) и в том же году он, в свои 28 лет, был избран экстраординарным профессором Императорского Казанского университета, где и проработал 38 лет — до конца своей жизни. Во второй статье было обещано более детально рассмотреть его докторскую диссертацию, что мы и пытаемся сделать в настоящей публикации.

Вспомним, что Н.В. Сорокин трудился во временной интервал, приходящийся, в основном, на XIX век, то есть на годы открытия и начальных исследований разных представителей микробного мира. Фактически он жил и трудился в параллели с такими выдающимися учёными, как Луи Пастер, Антон де Бари, Роберт Кох, Лев Семёнович Ценковский, Илья Ильич Мечников, Пауль Эрлих и некоторыми другими. Н.В. Сорокин достойно занимал место среди них и, очевидно, поэтому он не называл их великими или выдающимися. Например, в его устах, по нашему мнению, о великом Л. Пастере Николай Васильевич Сорокин достойно говорил и писал как о «....неутомимом труженике». И это не значит, что Н.В. Сорокин недооценивал своих коллег — замечательных учёных, нет! Он действительно был и работал с ними «на равных», и у него всю сознательную жизнь была «своя собственная ниша» — так называемые «Тайнобрачные микроскопические организмы», а из них — водные грибы, до недавнего времени называвшиеся систематиками фикомицетами, составившие предмет его докторской диссертации.

Данная работа изложена на 27 типографских страницах, включая подробный анализ строения представителей рода Chytridium, в том числе подвижные («бродячие» по Сорокину) споры, которые

«..двигаются недолго. Через 7-8 минут я находил

их уже успокоившимися. В большинстве случаев они погибают, и только некоторые способны развиваться дальше» — констатировал Николай Васильевич. Он описал механизм дальнейшего прогресса поражения водоросли Closterium lunula до начала последующего цикла развития изучаемых им грибов; при этом он измерял и величину подвижных спор, спорангиев, зигоспор у разных представителей грибов, называемых ныне низшими. Н.В. Сорокин впервые описал «органы размножения» у Chytridium apiculatum и Haplocystis mirabilis Gen. et spec. nov.; он также подробно исследовал открытые и названные им как Zygochytrium aurantiacum и Tetrachytrium triceps.

После критического разбора данных из научной литературы и размышлений над результатами собственных экспериментальных исследований Н.В. Сорокин написал в диссертации следующее обобщающее заключение: «По моему мнению, в настоя-

щее время, мы можем скорее поставить Chytridii в одну большую группу с Saprolegniaceae, Zygomyces (Brefeld) и Peronosporae. Эту группу я предлагаю назвать Siphomycetes и, вкратце, представляю характеристику ея семейств».

Группа Siphomycetes (по Н.В. Сорокину, 1874)

«Растения одноклетные или двуклетные, не содержащие хлорофилла; эпифиты или паразиты. Мицелий или совершенно отсутствует, или является в форме зачаточной, или же, сильно развит.

Оплодотворение: неизвестно, или происходит через копуляцию, или, диффузией (высшая форма), т.е. образуются антеридии и оогонии.

I. Fam. Chytridiaceae.

A. Известны только бродячия споры.

1. С п о р а н г и й п р о с т о й.

Tetrachytrium, Chytridium, Phlyctidium, Rhizophydium, Olpidium, Rhizidium.

Сюда же принадлежат, вероятно, Achlyogeton и Myzocytium.

B. Известны бродячия и покоящиеся споры (Dauersporen).

2. C п о р а н г и й с л о ж н ы й.

Р. Synchytrium, распадающийся на:

a) Eusynchytrium,

b) Chrysochytrium,

c) Leucochytrium.

II. Fam. Zygochytriaceae

Известны бродячия споры и зигоспоры.

Zygochytrium aurantiacum.

III. Fam. Mucorineae.

Известны споры, конидии и зигоспоры.

Сюда входят организмы, принадлежащие к гр. Zygomycetes (Brefeld).

IV. Fam. Saprolegniaceae.

Бродячия споры, конидии и ооспоры, происшед-шия через оплодотворение.

Антеридии и оогонии.

Pythium, Achlya, Saprolegnia, Dictynchus, Diplanes, Aphanomyces.

V. Fam. Peronosporeae.

Конидии, которыя или прорастают, или образуют бродячия споры, и ооспоры.

Антеридии и оогонии.

Peronospora и Cystopus.

Вот в самом сжатом виде та схема, по которой можно распределить все организмы, принадлежащие к перечисленным семействам. Peronospora состав-

ляют вместе с Saprolegniaсeae, несомненно, высшия формы этой группы, так как оплодотворение происходит через диффузию жидкостей. Эти два семейства составляют, таким образом, переход к Erysiphe и, вообще, к грибам более сложной организации.» (стр. 18) [3].

Со времени работ Н.В. Сорокина происходили и продолжают происходить существенные изменения и уточнения в классификационных схемах грибов и, очевидно, нельзя безапелляционно негативно относиться к содеянному в области микологии около 2-З веков тому назад, когда фактически были сделаны лишь первые шаги на долгом пути познания одной из важнейших микробиот в природе.

Сравнительно недавно некоторые авторы подразделяли Царство Грибов на 4 отдела: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, а отделы Oomycota, Hyphochytriomycota, Labyrinthulomycota (включая Thraustochytriaceae) отнесли к царству растений или вместе с Chromophyta (из водорослей) — к самостоятельному Царству Chromysta. Тип Mycetozoa (ранее — Myxomycota) в форме Protozoa представлен в Царстве Animalia, или Zoa) [4].

Следует вспомнить, что, например, Archimycetes не так давно в прошлом (ХХ в.) составляли первый класс среди низших грибов с двумя порядками — Myxochytridiales и Mycochytridiales, а второй класс именовали Phycomycetes и подразделяли на два подкласса — Oomycetes и Zygomycetes, и, в целом, грибы относили к Царству Растений [5]. Некоторая критика Н.В. Сорокина со стороны Л.И. Курсанова якобы за цикл развития Erysiphe (ныне — Blumeria), в который он включил разные грибы, вряд ли резонна, поскольку работа Н.В. Сорокина, опубликованная в 1870 г., (подчёркнуто мною, Н.Е.) называлась не «Цикл развития», а «Органы размножения Erysiphe», и на рисунке, помещённом в книге Л.И. Курсанова на с. 428, отсутствует авторская интерпретация. Такую же претензию и по тому же поводу можно предъявить и к рис. Тюлана от 1863 г. на с. 427 в той же книге Л.И Курсанова, но рисунки братьев Тюлан его (Курсанова) восхищают, а такого же качества рисунок Н.В. Сорокина — нет. Отдадим дань времени и не будем предъявлять претензий далёкому прошлому, без которого не было бы настоящего! До недавнего времени и с систематикой криптококков, и ряда дер-

матомицетов не всё обстояло благополучно.......таких

примеров с грибами предостаточно!

Для эрудированного миколога, как и любого другого образованного исследователя, опасна предвзятость мнения, в рамки которого он стремится, вопреки очевидной объективности, «втиснуть гипотезу, якобы ставшую базой для завершенной теории». И в то же время «одухотворённый труд летает на крыльях гипотез!»

Schlegel [6] сгруппировал грибы в отдел Mycota, или Fungi и отнёс к ним истинные слизевики (мик-сомицеты), низшие грибы (фикомицеты) и высшие грибы (собственно грибы, или эумицеты). Как видно,

и при таком группировании Царство Грибов также претерпело существенные изменения к настоящему времени.

Теперь же приводят крупные таксоны в составе грибов и близкие к ним организмы в следующем виде [7]:

Грибы (по J.Deacon, 2006).

Царство Fungi /вероятно, произошли от жгутикового воронковидного (choanoflagellate) предка/.

Отделы: Chytridiomycota, Zygomycota,

Glomeromycota, Ascomycota, Basidiomycota.

Царство Straminipila (от лат. stramina — солома, pili волосы). Вероятно, произошли от группы проти-стов, содержащих золотисто-коричневые водоросли, диатомовые и т.д.

Отделы: Oomycota, Hyphochytridiomycota,

Labyrinthulomycota

Грибоподобные организмы неопределённого аффинитета

Отделы: Myxomycota (плазмодиальные слизистые плесени), Plasmodiophoromycota (плазмодиофориды), Dictiosteliomycota /диктиостелидные (от греч. dictyon

— сеть) слизистые плесени], Acrasiomycota [акразие-вые слизистые плесени (Acrasia — имя колдуньи из сказки Спенсера «Королева фей», которая привлекала к себе людей и превращала их в животных)].

Только из приведенных примеров можно составить представление о заметных изменениях в классификационных схемах в сравнительно короткие отрезки времени. Некоторые таксоны упразднены или трансформированы в названиях, для других уточнено местоположение на основании использования более современных методов таксономического изучения.

Очевидно, при оценке работы Н.В. Сорокина необходимо дополнительно иметь в виду, что: 1) методический и аппаратурный уровни оснащения научных микологических исследований в XIX веке были далеко не те, что были в ХХ и, тем более, стали в XXI в.;

2) мономорфизм и полиморфизм почти равноправно существовали в научной микробиологии (включая и микологию), и на Н.В. Сорокина оказывал заметное влияние Л.С. Ценковский, до конца своей жизни не освободившийся от своей приверженности к более широкому, чем надо было, полиморфизму;

3) как учёный Н.В. Сорокин был исключительно трудолюбивым, теоретически глубоко и широко образованным, инициативным, плодотворным, практически «приземлённым» к запросам практики;

4) иллюстративный материал в форме превосходно выполненных им рисунков (порядка 2000) и опубликованных в приложениях к его печатным трудам,

сохранён до наших дней. Мы прилагаем рисунки, относящиеся к его докторской диссертации, в конце данной статьи;

5) Н.В. Сорокин владел основными европейскими языками и работал в лабораториях таких микологов как А.де Бари, В. де Чезати и др.

В восьми положениях к диссертации (по форме аналогичны положениям, выносимым на защиту в настоящее время) Н.В. Сорокин изложил (с. 27) представления о некоторых грибах:

«1. Копуляция клеток (у низших растений) может быть рассматриваема как простейшая форма оплодотворения.

2. Гонидии 1тЬпсапа сотрепа суть самостоятельные организмы.

3. Красный конец солнечного спектра возбуждает у грибов отрицательный гелиотропизм.

4. Лучи синего конца спектра действуют на развитие грибов неблагоприятнее, нежели темнота.

5. Род Иогт1ёшт должен быть отделён от семейства ШоЬпсасвав.

6. МопоЫвркапз не принадлежит к семейству Saprolegniaceae.

7. Бродильные грибки не принадлежат к отделу АсотусеЬе.

8. МухотусеЬе не принадлежат к животному царству».

Очевидно, в 1874 году ни один из оппонентов не возразил ему по поводу представления сути пункта 7, но теперь мы возразили бы автору, если бы знали

— о каких бродильных грибках он повествовал; что касается миксомицетов, то и сегодня отдельные биологи относят их к грибоподобным организмам неопределённого аффинитета [7]. Да и остальные пункты в диссертации Н.В. Сорокина не утратили своего научного историко-микологического значения.

«Грибы, принадлежащие к роду СкуЬтЫтт, имеют самое простое строение; некоторые виды состоят только из одной клетки без мицелия и развивают внутри своей полости органы размножения. Несмотря, однако, на такую простую организацию, очень многое из истории развития этих паразитов не исследовано» — начал Н.В. Сорокин изложение своей докторской диссертации. Он указал на А. Брауна, который первый заметил в 1846 г. этот грибок в качестве паразита водоросли ИуёгоМсЬуоп. Однако Браун не публиковал эти данные до 1851 г. [8], но и тогда он не решился сказать определённо — принадлежит ли данный организм к грибам или водорослям.

Л.С. Ценковский исследовал новый организм из хитридиев, назвал его Rкizidium соп/егуе glomeratae, и подробно проследил прохождение бродячей споры через стенку водоросли, на которой развивался паразит [9].

В 1872 г. Н.В. Сорокин нашёл много видов хи-тридиумов в окрестностях г. Казани, но из-за недостатка литературы мог опубликовать только данные

о Rкizidшm tetrasporum [10]. Продолжил он свои исследования в Венеции и Неаполе, где (как он выра-

зился) «много видов Chytridium, было под руками. В Страсбурге-же, благодаря любезности проф. de Bary, снабдившего меня литературой и своими советами, я мог обработать эту заметку».

Затем подробно описан Chytridium endogenum — паразит ряда водорослей (фиг.^Ь, табл.1). В частности, касаясь бродячих (подвижных — Н.Е.) спор, Николай Васильевич отмечал, что они имеют совершенно круглую форму, снабжены одной ресничкой (жгутиком — Н.Е.), посредине головки споры имеется ядрышко в виде тёмной точки. И далее «Движение этих органов размножения не состоит в поступательном передвижении по прямой линии, но все они судорожно прыгают в поле зрения микроскопа и двигаются таким образом по ломаной линии, зигзагом. Подобное явление мы видим у Synchytrium, Chytridium, Olla, cornutum и многих других видов....Спора, попавшая на поверхность водоросли

Closterium Lunula и способная прорастать, садится, теряет ресничку и начинает входить внутрь водоросли и так далее до формирования молодой клетки Chytridium: часть споры, вошедшая внутрь водоросли и увеличившаяся в большую клетку, превращается в спорангий; оставшаяся её часть, наружная, которая в это время удлиняется в трубку довольно значительных размеров, представляет шейку паразита» (с.5). Ранее сходный процесс описал Ценковский у Rhizidium conferve glomeratae [9] и Н.В. Сорокин — у Rhizidium tetrasporum.

Величина бродячих спор достигает 0,0058 — 0,0078 мм, а спорангия — 0,0156 мм. Если несколько жизнеспособных спор оказываются в группе на Closterium и прорастают внутрь клетки, то возникает небольшая колония Chytridium, спорангии которого тесно прижаты друг другу, а шейки выходят в разные стороны (фиг. 2, табл.1).

Другой вид — Chytridium ampulaceum — Н.В. Сорокин находил в Казани на нитях спирогиры и кладофоры, равно как и в Неаполе в бассейнах ботанического сада и на тех же водорослях. По измерениям автора, данный вид оказался самым мелким в данном роде (не более 0,0097 мм, а его споры — не более 0,0039 мм). Ch. ampulaceum сходен по строению с многими другими видами хитридий и состоит из круглого спорангия, удлиняющегося в шейку в своей верхней части, а в нижней — в ножку, посредством которой он прикрепляется к поверхности водоросли; внутрь кормящего растения ножка не проникает. Шейка на самой верхушке заостряется в виде едва заметного, прозрачного сосочка (фиг. 6, табл.1). Данный сосочек не покрывается клеточной стенкой, а, как мы теперь сказали бы, покрывается клеточной мембраной, играющей важную роль в пропускании спор наружу из спорангия (фиг. 9, табл.1).

Chytridium euglenae нередко находится на поверхности водоросли Euglena viridis в форме продолговатых мешков, сидящих на шарообразных ножках. Эти мешки и есть не что иное, как Chytridium (фиг. 12, табл. 1). По описанию Н.В. Сорокина [11], Chytridium

euglenae — мешок длиной 0,0195 мм и шириной не более 0,009 мм, с заострённой верхней частью и с шарообразной ножкой у основания; в отличие от некоторых авторов, выявивших мицелий у этого вида, Сорокин не подтвердил данного факта своими наблюдениями; он писал в 1855 г.: «Для того, чтобы убедиться в справедливости моего определения этого паразита, я обращался к А. Braun’y, который очень любезно просмотрел мои рисунки и подтвердил моё мнение».

С достаточной подробностью и обстоятельностью Николай Васильевич описывает Chytridium cornutum, Chytridium hytridium olla, принадлежащий к самым обыкновенным, крупным и самым красивым из всех видов рода Chytridium. Этот последний он всегда находил на водорослях рода Oedogonium из озера Кабана, изучил механизм слияния ножки и оогония внутри спорангия с последующим образованием и выходом подвижных спор (зооспор — Н.Е.), или, как он называл их в те далёкие годы, «бродячих спор». Н.В. Сорокин подчёркивал такую особенность «...яркое утро гораздо более, как кажется, способствует выхождению спор; в туманные, пасмурные, дни процесс этот происходит довольно редко» (с.9). Опорожнение спорангия занимает порядка двух часов (иногда — и более).

До Н.В. Сорокина никто не наблюдал органы размножения у Chytridium apiculatum, часто встречающемуся на Gloeococcus mucosus. В Венеции он нашёл два грибка среди водорослей в Canale Grande, напоминавших Chytridium olla. При подробном изучении он установил их самостоятельность и оригинальность — это был впервые открытый им Haplocystis mirabilis Gen. et spec. nov.

По наружному виду Haplocystis отличается от всех видов Chytridium исключительной «нежностью и прозрачностью своей оболочки; при неосторожном надавливании предметным стёклышком спорангий грибка чрезвычайно легко лопается. Прорастание спор происходит гораздо чаще, нежели у всех хи-тридиев, и культивировать их, а, следовательно, и изучать историю развития этого интересного грибка гораздо легче», — писал Николай Васильевич (с.12).

В сферу научных микологических изысканий Н.В. Сорокина в тот период (70-е годы XIX в.) были включены грибы — возможные инсектопатогены (Н.Е.). Эти грибы были обнаружены им на мёртвых комарах, мухах, осах и др. [12], оказавшихся в воде. Один из грибков покрывал всю поверхность насекомого в виде оранжево-красного студенистого вещества, которое при микроскопировании оказалось дву-клетным организмом; нижняя часть его без мицелия, но формирует присосок (гаусторий), с помощью которого грибок прикрепляется к насекомому (фиг. 1, табл.2). Верхняя часть состоит из двух ножек, несущих по спорангию с крышечкой (оперкулюм). Спорангии отделены от ножки перегородкой во время размножения; дополнительно у основания спорангия на верхней части ножки автор замечал заострён-

ный отросток, названный им придатком (аппендикс), но роль его, как ни старался Николай Васильевич, осталась невыясненной. Здесь ещё раз акцентирую внимание читателя на далеко несовершенную микроскопическую технику того времени — автор проводил исследование на микроскопе, снабжённым объективом х 7 и окуляром х 4, то есть дававшим общее увеличение в 28 раз.

Последующее описание грибка выполнено исключительно умело и профессионально и, даже, привлекательно. Приведу дословно одну страницу в авторском изложении.

«Весь грибок наполнен оранжево-красной протоплазмой (плазма имеет желтый цвет, но содержит в себе красненькие зёрнышки); оболочка клеток остается всегда бесцветною.

Во время полной зрелости гриба протоплазма в верхней части спорангия начинает отставать от своей оболочки, давить на крышечку и заставляет её открыться (фиг.2); постепенно начинает протоплазма выходить наружу (фиг.3,4,5), и пустой спорангий представляется совершенно бесцветным, спавшимся пузырём (фиг.6). В это время лучше всего можно убедиться в том, что мы имеем дело с двуклетным организмом: в то время как ножка гриба окрашена в кроваво-красный или оранжевый цвет, пустой спорангий остаётся бесцветным.

Въ первые моменты после выхода протоплазмы изъ спорангия и по принятии ею круглой формы, поверхность ея не покрыта оболочкой — отъ давления кроющимъ стеклышкомъ она расплывается; но спустя 15 минутъ можно уже ясно заметить оболочку (фиг. 7). Красные зернышки молодой клетки группируются въ центре полости, остальная ея часть занята желтой плазмой (фиг. 7). Здесь зернышки собираются въ ядра (Nuclei) и потомъ располагаются равномерно по всей клетке (фиг. 8). Протоплазма группируется вокругъ ядеръ (фиг. 8, 9) и наконецъ распадается на отдельные участки1. Начинается медленное покачивание содержимаго направо и налево; потомъ это движение делается быстрее, пока наконецъ оболочка клетки не лопнетъ и все содержимое не выско-четъ наружу въ форме бродячихъ споръ (фиг. 11).

Каждая спора состоитъ изъ круглой желтой головки съ краснымъ ядромъ посредине и ресничкой, которую она во время своего движения тащитъ сзади (фиг. 12).

Въ продолжение 3-5 минутъ, бродячия споры двигаются очень быстро, потомъ движение становится очень медленнымъ; круглая головка споры изменя-етъ свою форму подобно амебе (фиг. 13), ресничка втягивается и вся спора ничемъ почти не отличается отъ амебы; ядро делается незаметнымъ все больше и больше, и спора наконецъ успокоивается..

После несколькихъ минутъ покоя спора пророста-етъ: она удлиняется въ виде нити, которая ветвит-

1 Процессъ этотъ совершенно сходенъ съ темъ, что мы видели у Chytridium о1Ь.

ся дихотомически и на каждой изъ своихъ ветвей развиваетъ по придатку и спорангию (фиг. 15). На противоположной стороне — спора развиваетъ маленький бугорокъ, который превращается въ при-сосокъ (фиг. 14, 15).

Этимъ не ограничивается впрочемъ развитие гриба. Очень часто, если растение содержится безъ достаточнаго доступа влаги, замечается следующее: ветви ножки образуютъ маленькие отростки, которые касаются своими верхушками (фиг. 16). Эти отростки отделяются отъ несущихъ ихъ ножекъ перегородками (фиг. 17). Оболочка въ месте прикосновения двухъ отростковъ расплывается и получается большая зигоспора (Zygosрom), весьма сходная съ аналогичными органами у Zygomycetes (фиг. 18, 19). Въ центре этой новой клетки собираются красныя зернышки (фиг. 19). Оболочка зигоспоры утолщается, ея поверхность покрывается неровностями и окрашена кровянокраснымъ цветомъ (фиг. 21).

На поперечномъ разрезе зрелой зигоспоры можно отличить темный экзоспорий (ехоsporium), светлый эндоспорий ^ndosporium) и желтоватое содержимое, съ красными зернышками (фиг. 21).

Описанныя органы размножения проростаютъ очень легко въ воде (почти черезъ 24 часа): экзо-спорий лопается, а эндоспорий — вытягивается въ длинную трубку.

Часто зигоспоры начинаютъ проростать еще въ то время, когда оне не отпали отъ материнскаго растения».

Величина гриба = 0,078-0,097 mm. Ножка —

0,058 mm в длину, 0,005-0,007 mm в ширину. Спорангий — 0,019 mm. Споры — 0,005 mm. Зигоспоры

— 0,017-0,019 mm».

На основании сходства описанного организма с Chytridium ом и группой Zygomycetes Н.В. Сорокин предложил назвать его Zygochytrium аurantiacum.

Близкую к этому виду, но не идентичную, культуру он обнаружил в ботаническом саду в г. Казани. Гриб также оказался двуклеточным (рис. 23 и 24). Автор отметил и тот факт, что те из подвижных спор, которые вследствие каких-либо причин не копулируют, они никогда не прорастают. В связи с этим Николай Васильевич предположил, что «в копуляции мы должны видеть процесс оплодотворения на самой низшей ступени развития». Этот вид гриба он назвал Tetrachytrium triceps.

Оба последних вида отличаются от Chytridium’а и они стоят на грани между хитридиями и сапролегни-ями и, даже, мукорами, с которыми их «объединяет» способность образовывать зигоспоры.

Копуляция спор у Tetrachytrium резонно «подталкивает» автора к заключению о том, что это «... все-таки такой важный признак», который не даёт права объединять названный гриб с Zygochytrium в один род, даже — в одно семейство.

Из всего изложенного можно составить впечатление о содержании выполненной молодым тогда ис-

следователем Николаем Сорокиным работы по микроскопическим грибам, которые мы (вместе с ним), спустя 133 года после защиты им диссертации, также относим к низшим. Несомненно, многое изменилось, получило дальнейшее поступательное развитие, но докторская диссертация 28-летнего Сорокина Н.В. оставила заметный след в изучении микроскопических грибов. Термин «Сифомицеты» не был алогичным или не обоснованным для диссертанта и членов учёного совета, принявших его. Но и сегодня нет оснований успокаиваться на достигнутом с низшими грибами в научном и практическом аспектах.

В последующие годы жизни Н.В. Сорокин многое осуществил на поприще исследований разных грибов, отдавая предпочтение болезнетворным из них. Обобщающим трудом здесь был четырёхтомник «Растительные паразиты человека и животных, как причина заразных болезней», 1882-1886 гг., СПб. В первом выпуске (1882 г.) он подразделил важнейшие группы грибов на совершенные (Fungi perfecti) и несовершенные (Fungi imperfecti). К первым отнёс бази-диомицетовые грибы (паразиты насекомых — комаров, кузнечиков, мух и др.; головнёвые — паразиты растений; ржавчинные — паразиты растений; дро-жалковые — тремеллы; шляпные — гименомицеты; гастеромицеты — дождевики); аскомимцетовые и сифомицетовые грибы. К вторым (несовершенным) грибам он отнёс плесени (Hyphomycetes), в состав которых включил 53 рода; последним был обозначен Aspergillus (в том числе виды A. flavus, A. clavatus, A. niger, A. ochraceus, A. albus), представители кото-

рого ныне «часто беспокоят человечество в качестве возбудителей грибковых заболеваний».

Н.В. Сорокин по праву является основоположником медицинской микологии в России, и о его заслугах в этом направлении сказано нами ранее [1,2], поэтому заинтересованных лиц мы отсылаем к данным публикациям и к первоисточникам, то есть трудам Николая Васильевича. Здесь же мы присовокупляем список избранных публикаций Н.В. Сорокина и два листа копий рисунков с объяснениями из его докторской диссертации.

Считаю уместным завершить данную статью высказыванием нашего замечательного миколога проф. А.А. Ячевского [13]: «...необходимо выделить разностороннюю и многолетнюю деятельность Н.В. Сорокина,. систематик и морфолог, он оставил довольно многочисленные исследования по истории развития ряда фикомицетов, высших грибов и несовершенных, описав много новых видов и родов. Не ограничиваясь изучением отдельных грибных организмов, Сорокин стремился к обобщениям и интересуясь вопросами общей систематики, дал, между прочим, обозрение группы сифомицетов (1874), в котором он высказывает свои соображения по поводу классификации фи-комицетов, обозначая их этим новым термином». «.что же касается всей системы (сифомицетов — Н.Е.), то, оставаясь правильной в общих чертах, она, конечно, сообразуясь с современными понятиями должна подвергнуться многим изменениям и уточнениям».

Литература

1. Блинов Н.П. Николай Васильевич Сорокин — основоположник медицинской микологии в России// Ж. Проблемы мед. микологии. — 1999. — Т.1, № 1. — С.2-8.

2. Блинов Н.П. Николай Васильевич Сорокин (к 160-летию со дня рождения) //Ж. Проблемы мед. микологии. — 2006.

— Т. 8, № 4. — С.3-7.

3. Сорокин Н. Обозрение группы Siphomycetes (c двумя таблицами) //Тр. Общ. естествоиспытателей при Императорском Казанском университете. — 1874. — Т.1У, № 3. — С.3-26.

4. BarrD.J.S. Mycologia //1992. — Vol.84, № 1. — P. 1-11.

5. Курсанов Л.И. Микология, 2-е изд. — М.: Гос. учебно-педагогич. из-во Наркомпроса РСФСР, 1940.

6. Schlegel H.G. Algemeine Mikrobiologie. — Georg Thieme Verlag Stuttgart, New York, 1985. (Шлегель Г. Общая микро-

биология. Перевод на русский яз. под ред. Е.Н. Кондратьевой. М. «МИР». — 1987).

7. Deacon J. The Diversity of Fungi and fungus-like organisms (P.16-47) in the Book Fungal Biology, 4th Ed. Black-Well. UK.

— 2006. — 371 pp.

8. Braun A. Ueber Chytridium, eine Gattung einzelliger Schmarotzergewachse auf Algen und Infusorien. — 1856. — S.22.

9. ЦенковскийЛ.С. Bot. Zeit. — 1857. — S.233.

10. Сорокин Н.В. Микологические исследования//Тр. Общ. Естеств. при Казан.Универс. II. — 1872. — С.1-50, 24 заметки.

11. Сорокин Н.В. Bot. Zeit, 1885. — S.678.

12. Сорокин Н.В. Ueber einige neue Wasserpilze//Bot. Zeit, 1874.

13. Ячевский А.А. Основы микологии. — 1933. Посмертное издание, под ред. Н.А. Наумова.- М.-Л.: Гос.из-во колх. и совх. литературы.- 1036 с.

ПРИЛОЖЕНИЯ I. титульный ЛИСТ диссертации Н.В. СОРОКИНА

^.ИЗБРАННЫЕ ПУБЛИКАЦИИ Н.В. СОРОКИНА (1846-1909 ГГ.)

1. Хламидоспоры у Radulum quercinum Trin //Тр. Второго съезда Естеств. по Отд. Ботаники.- 1869.- C.29-37.

2. Микологическая экскурсия в Белгород и Харьков // Прот. засед. Общ. Исп. Прир., Харьков. Унив. — 1870.- С. 13-21. 28 видов из губерний Харьк. и Курской.

3. Органы размножения Erysiphe// Тр. Общ. Исп. Прир. Харьк. Унив. I.- 1870.- С.24.

4. История развития Helicostylum muscae Sor.// Тр. Общ. Исп. Пр. Харьк. Унив.- 1870.- т. I.

5. Recherches sur le development du Helicostylum muscae Sor.// Bull. Soc. der Nat. Moscou, 1870.- 11, IV.- Р. 250-261.

6. О влиянии света на грибы// Труды Казанского Общ. Естеств. — 1870.

7. Несколько слов по поводу брошюры Сочава «Паразиты женских половых органов»// Харьковские Губерн. Ведомости.- 1870.

8. Микологические очерки// Труды Общ. Исп. Прир. при Харьк. Унив. -187.- III.- С.1-48.

9. Микологические исследования// Труды общ. Естеств. при Казан. Унив. — 1872.- II. — С. 1-50, 24 заметки.

10. Fungorum sp. novi u. indicat.// Прот. Общ. Естеств. при Казан. Унив.- 1872.- С. 60.

11. О влиянии света на грибы// Прилож. к прот. Общ. Естествоисп. при Казан. Университ.- 1872-1873.

12. Justs Botanische, Jahresberichte.- 1872.-II.- s. 214.

13. О Synchytrium Urtice Sorokine // Труды съезда Естествоисп. — Киев, 1873.- С. 39.

14. О новом роде Walzia // Труды съезда Естествоисп. — Киев, 1873.- С. 45.

15. Notiz tiber Fusisporium sanguineum. Заметка о Fusisporium sanguineum // Труды III съезда Естеств. — Киев, 1873. -

16. О влиянии света на грибы //Предв. сообщ. Прилож. к Проток. 47 засед. Естествоисп. при Казанском Унив.- 1873.

17. Einige neue Wasserpilze. Bot. Zeit. -1874.- s. 305-515.

18. Обозрение группы Siphomycetes // Тр. Общ. Естествоисп. при Казанском Унив. (30 апреля 1874 г.).- 1874.- С. 1-27.

19. Конидии у Aphanomyces stellatus // Прилож. 1658. Прот. Общ. Естествоисп. при Казан. Унив., 1875.

20. К истории развития дождевых грибов // Прилож. к Проток. 70 засед. Общ. Естествоисп. Казани.- 1876.

21. История развития Scleroderma verrucosum //Прилож. к Прот. 71 зас. Общ. Естествоисп. при Казан. Унив. 23 января 1876 г.- С. 1-9.

22. Developoment du Scleroderma verrucosum // Ann. Sc. Nat. -1876.- 6, 111.- Р. 30-39.

23. Заметка о растении Chaetomium pannosum// Прилож. к Прот. 71 засед. Общ. Естествоисп. при Казан. Унив. 23 января.- 1876.- С. 10-11.

24. Bursulla crystalline //Прот. засед. Общ. Естествоисп. при Казан. Универс., 1876.-4.-С. 1-3.

25. Bursulla crystalline // Ann. Sc. Nat. — 1876.- VI, 111.-Р. 40-45.

26. Материалы для флоры Урала // Труды Общ. Естествоисп. Казан. Унив. -1876.- V. 6.-С. 1-21, Fungi 195.

27. Quelques mots sur le development de l’Aphanomyces stellatus // Ann. Sc. Nat. -1876.- V.6, 111.-Р. 40-52.

28. Note sur les vegetaux parasites des Anguilulae // Ann. Sc. Nat. -1876.- 6, IV.-Р. 62-71.

29. Quelques mots sur l’Ascomyces polysporus // Ann. Sc. Nat. -1876.- 6, IV.- Р. 68-72.

30. Sur la structure du Crocysporium torulosum // Ann. Sc. Nat. -1876.-6, IV.- Р. 128-144.

31. Notiz uber Verbreitung des Cronartium ribicola // Hedwigia.- 1876.- XV.- s. 84-87.

32. Ueber Helminthosporium fragile sp. nov. Hedwigia, 1876.

33. Zur Kenntniss der Morchella bispora // Bot. Zeitung XXXIV, 1876, s. 599, 5. X, 3.

34. Noch einmal uber die Verbreitung des Cronartium ribicola// Hedwigia. -1876.- № 10.

35. Vorlaufige Mittheilung uber einige neue Entomophthora-Gttungen. Hedwigia.- 1876.-XV.- s. 146-148.

36. Ueber zwei neue Entomophthora Arten// Cohn’s Beitrage zur Biologie der Pflanzen.- 1877.-11, 3.- s. 387-398.

37. Vorlaufige Mittheilung uber zwei neue microscopische Pilze — Prophytroma tabularis und Saccopodium gracile// Hedwigia.- 1877.- № 6.

38. Beitrag zur Kenntniss der Kryptogamenflora der Uralgegend// Hedwigia.- 1877.- s.40-44, 49-53.

39. Ueber Synchytrium punctum sp. nov.// Hedwigia.- 1877.- s. 113.

40. Основы микологии с обозрением учения о заразительных болезнях.- Казань, 1877, 1878.

41. Just’s Jahresberichte, 1878.-1.- s. 448.

42. О некоторых болезнях насекомых. Записки Акад. Наук, XXXVII, 1880.

43. К развитию Isariapulveracea nov. spec. Записки Академии Наук, XXXVII, 1880.- С. 54.

44. Несколько слов о петлянке (Spirochaete) и об отношении к красным кровяным шарикам// Дневн. Общ. врачей г. Казани, 1880.

45. К сведению о Leptothrix oculorum // Врач.- 1881.- № 4.

46. О причинах появления желтых пятен на картузах и порохе боевых зарядов, при хранении// Журнал Артиллерийск. Комитета.- 1881.- № 285.

47. О новом бедствии, грозящем нашему сельскому хозяйству — пебрина пчел // Волжско-Камское Слово.- 1882.-№ 141.

48. По поводу появления пебрины у пчёл// Новое время.- 1882.- № 2320.

49. Apercu systematique de groupe des Chytridiaceae, recol. dans l’ Asie Centrale // Archiv. botanique du Nord de la France. -1882.- B.II.

50. Заметка по поводу работы А. Попова о гелиотропизме низших грибов. Учёные записки Казанского Универс., 1882.

51. Растительные паразиты. Том I. СПб, 1882.- С. 145-193.

52. Гниль наших древесных пород, применяемых для построек. — Казань, 1882.- т.1.

53. Растительные паразиты человека и животных, как причина заразных болезней, I-IV, СПб, 1882-1886.

54. К вопросу о ферменте кумыса. Дневник Общ. врачей г. Казани, 1883.

55. Микробы, наблюдавшиеся при жабе // Врач. -1883.- № 40.

56. Об атмосферной пыли. Изд. Технич. Общ., 1883.

57. Apercu systematique du groupe des Chytridiaceae, recolites en Russie et dans l’ Asie Centrale // Archiv. Bot. du Nord de la France. Lille, 1883.- Р. 448.

58. Материалы для флоры средней Азии // Bulletin de la Soc. d. Natur. d. Moscou, 1884.

59. К истории развития кефирных зёрен // Врач.- 1885.- Р. 245.

60. Parasithologische Studien. Centralbl. Bakt. IV, 1888.- s. 641.

61. Ueber Alphagapiriformis gen. nov. et sp. nov. Cent. Bakt. -1888.- 11, 4.- s. 419.

62. Un nouveau parasite de la chenille de la Betterave — Sorosporella agrosidis//Bull. Scient. de la France et de la Belgique.-1889.- XX.-R76.

63. Materiaux pour la Flore cryptogamique de’l Asie Centrale// Revue Mycologique. -1889.-11.-Р. 69, 136, 207.XII, 1890, p. 349.

64. О некоторых болезнях культурных растений Южно-Уссурийского края Приморской области // Труды Казанского Общ. Естествоисп.- 1890.- Т. XXII.- С. 3.

65. О некоторых болезнях винограда и других растений Кавказского края, с 22 таблиц. -Тифлис, 1892.

66. Материалы к микологической флоре Южно-Уссурийского края //Труды Общ. Естествоисп. Казан. Универс. — 1892.- XXIV.

67. Микологические заметки. I, II // Труды Общ. Естеств. Казан. Универс.- 1901.-С. 1-9, 13-17.

68. Курс морфологии и систематики растений. I. Морфология споровых растений.- Казань, 1901.

I. ТАБЛИЦЫ I И II C РИСУНКАМИ Н.В. СОРОКИНА К ЕГО ДИССЕРТАЦИИ

ТАБЛИЦА I

ТАБЛИЦА II

IV. объяснение РИСУНКОВ Н.В. СОРОКИНЫМ В ТАБЛИЦАХ I И II

(Рисунки сделаны большею частш при увеличенш микроскопа Гартнака Ос. № 4, Obj. № 7).

ТАБЛИЦА I.

Фиг. 1. Часть Closterium Lunula, въ которой замечаются пять экземпляровъ Chytridium endogenum. Три экземпляра наполнены протоплазмой, еще неразделенной на споры (нижше); а — распадеше содержимаго уже совершенно окончилось, b — бродяч1я споры выходятъ наружу.

Фиг. 2. Четыре молодыхъ Chytr. endogenum скученныхъ вместе.

Фиг. 3. Closterium, внутри которого находятся два пустыхъ споранг!я. На нижней части водоросли замечается прохождеше бродячей споры внутрь клетки: въ а — спора только что прикрепилась, въ b — одна половина споры, въ виде сосочка, прошла черезъ оболочку, въ с — большая часть споры находится въ полости клетки Closteriuma, d, e — спора начинаетъ увеличиваться въ своемъ объеме.

Фиг. 4. Две бродяч!я споры Chytridium endogenum.

Фиг. 5. Две споры потерявш!я ресничку, третья — проростаетъ.

Фиг. 6. Chytridium ampulaceum на нити Spirogyra, въ различныхъ стад!яхъ своего развит!я, въ а — бродяч!я споры скучились въ шейке спорангш, кожистый слой выступаетъ наружу въ виде бугорка.

Фиг. 7. Отдельный экземпляръ Ch. ampulaceum, кожистый слой выходитъ наружу въ виде колпачка.

Фиг. 8. Экземпляръ Ch. amp. на который действовали юдомъ: кожистый слой съежился и втянулся въ шейку.

Фиг. 9. Выхождеше бродячихъ споръ Ch. amp.; кожистый слой разорванъ.

Фиг. 10. Бродяч1я споры при увелич. въ 600

Фиг. 11. Уродливыя (?) двойныя бродяч!я споры Chytr. amp.

Фиг. 12. Движущаяся Euglena viridis, несущая на поверхности своего тела опорожненный спорангш Chytridium Euglenae.

Фиг. 13. Инцистированная Euglena, на которой замечаются два экземпляра Chyt. Euglenae: одинъ напол-ненъ протоплазмой, начинающей группироваться для образоватя споръ, другой, уже вполне разпавшшся на участки.

Фиг. 14. Опорожненный спорангш Chytridium Euglenae 600

Фиг. 15. Молодой экземпляръ того же гриба 600

Фиг. 16. Тотъ-же грибъ въ момента выхожден!я бродячихъ споръ 600

Фиг. 17. Бродяч1я споры Chytr. Euglenae.

Фиг. 18. Часть нити Hormidium varium, на которой находится Chytridium cornutum.

Фиг. 19. Тотъ-же грибъ, повернутый такъ, что видно отверспе для выхода споръ.

Фиг. 20. Выхождеше споръ Chytr. cornutum.

Фиг. 21. Отдельныя бродяч!я споры того-же гриба.

Фиг. 22. Молодой индивидуумъ гриба, выросшш изъ проросшей споры. Оболочка клетки гладкая.

Фиг. 23. На оболочке появились утолщен!я.

Фиг. 24. Утолщешя усиливаются.

Фиг. 25. Утолщешя превращаются въ рогатые отростки.