Спросить
Войти

Роль Сьюэла Райта в создании популяционной генетики

Автор: указан в статье

Роль Сьюэла Райта в создании популяционной генетики

А. И. Ермолаев

Санкт-Петербургский филиал Института истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова РАН, Санкт-Петербург, Россия; yamamura@yandex.ru

В статье разбирается жизненный путь американского генетика Сьюэла Райта (1889-1988) и его основные работы, заложившие основы популяционной генетики. Обсуждается значение для эволюционного синтеза идеи дрейфа генов (эффект Райта) и его концепции изменчивого равновесия в природе (shifting balance). Дискутируется также вопрос, достаточно ли Райт известен в России, и каково было взаимное влияние советских и зарубежных исследователей — творцов популяционной генетики.

Для развития общебиологических представлений в XX в. очень большое значение имела популяционная генетика, давшая новые возможности для понимания эволюционных процессов и создавшая математические методы для изучения процессов, протекающих на надор-ганизменном (популяционном) уровне. В прошлом году «Историко-биологические исследования» опубликовали статью, посвящённую моменту зарождения популяционных обобщений в генетике — истории возникновения и формулировки «закона Харди—Вейнберга»

(Георгиевский, 2011). Своеобразным логическим продолжением темы является настоящая статья.

Общеизвестно, что популяционная генетика была создана в 1920—1930-х гг. С.С. Четвериковым, С. Райтом, Д. Холдейном и Р. Фишером. Учебники популяционной генетики это подтверждают, обращая, впрочем, не очень много внимания на историю вопроса (Дубинин, 1966; Ли, 1978; Кайданов, 1996; и т. д.). Для книг по истории биологии общим местом является утверждение, что математическое описание внутрипопуляцион-ных процессов, сделанное Сьюэлом Райтом в 1930-х гг., имело основополагающее значение для возникновения эволюционной генетики и синтетической теории эволюции (Бабков, 1985, с. 5, 45, 112; Гайсинович, 1988, с. 258; Барабанщиков, Ермолаев, 1988, с. 113; Захаров, 2003, с. 6, 69; Юсуфов, Магомедова, 2003, с. 178; Воронцов, 2004, с. 260—261; и т. д.).

Но никаких биографических сведений о Райте в отечественной литературе обнаружить не удаётся. Жизнь генетиков куда меньшего калибра подробно описана в статьях и монографиях, а о Райте нет практически ничего. Его биографию можно найти только в зарубежных изданиях, её нет ни в Большой Советской энциклопедии, ни в других отечественных энциклопедиях и справочниках. Ни одна книга Райта, ни одна его статья

Рис. 1. Сьюэл Райт. Фотоэтюд Эдварда Шумана (Edward Schumann).

С сайта http://www.harvard-squarelibrary. org/unitarians/ wright-sewall.html

не выходили в русском переводе. Ни в одном российской журнале не появилось некрологов на смерть Райта в 1988 г.

Естественно, в специальных монографиях и учебниках до сих пор встречаются ссылки на Райта, но по отечественным источникам невозможно составить представления ни о фигуре автора этих работ, ни об общей величине его вклада в науку. В то же время за рубежом Райту посвящена обширная литература (Crow, 1982; Provine, 1986; Coyn, Barton, Turelli, 1997; Steffes, 2007 и т. д.). В этом кроется противоречие. Чтобы понять, каким образом оно возникло, необходимо рассмотреть, что именно открыл и описал Райт, что происходило в то же время в России и каким образом идеи Райта проникали в русскую науку.

Но начать следует с жизнеописания Сьюэла Райта (1889—1988), поскольку, как я уже сказал, до сих пор на русском языке таковое отсутствовало.

Родители учёного и их происхождение

Можно сказать, что личность Сьюэла Райта (Sewall Wright) — это в какой-то степени персонифицированная история Соединенных Штатов Америки. Как с отцовской, так и с материнской стороны следы его предков идут от времени первых поселенцев Америки и тянутся ещё дальше. В своей биографической книге о Райте Уильям Провайн1 пишет, что со стороны отца фамильное древо Райта восходило к началу XVI в. истории Англии. Со стороны же матери — ещё дальше, в VII в., за несколько поколений до Шарлеманя — Карла Великого. Впрочем, углубление в генеалогию учёного не является задачей данной статьи, важно, что Сьюэл Райт всегда ощущал себя частью мировой истории, и в первую очередь — истории американской.

Так, два его предка — Елизер Райт III (1804-1885) и Реверенд Бери Грин (1795— 1874) — были коллегами по работе в Западном колледже в Хадсоне (Огайо), первый был профессором математики и естественной философии, а второй занимался древними языками. В 1830-х гг. обоим пришлось подать в отставку из-за своих взглядов — они были деятельными противниками рабства. Родственникам они не были, и лишь позднее линии их потомков пересеклись.

Есть и ещё более удивительные «пересечения» в жизни предков Райта. Марта Кори, третья жена Джайлса Кори (1612—1692) была повешена как ведьма в 1692 г. (в ходе печально знаменитого «процесса ведьм» в Салеме), после чего на смерть осудили и самого Джайлса, так как он протестовал против этого решения. Судьей на этих процессах был Самуил Сьюэл (1652—1729). В 1860 г. прямые потомки Джайлса Кори и Самуила Сьюэла вступили в брак, это были Мэри Райт (1838—1879) и Джозеф Сьюэл (1827—1917). От этого брака родилась мать Сьюэла Райта — Элизабет Квинси Сьюэл (1865—1952).

Кроме того, упомянутая Мэри Райт, как явствует из ее фамилии, принадлежала к семье Райтов, так что отец Сьюэла Райта — Филипп Райт (1861—1934) — был ее племянником. В 1884 г. Филипп Райт окончил колледж в Медфорде (Массачусетс) с дипломом инженера-строителя, позже учился в Гарварде и получил степень магистра по экономике

1 Рго^дапе, 1986, р. 1—4. Большинство событий личной жизни С. Райта взято именно из этой книги.

в 1887 г. Потом он пошел работать в фирму своего дяди Джозефа Сьюэла, который также был инженером-строителем и занимался конструированием мостов и железных дорог. В 1887 г. фирма возводила мост через Миссисипи. Через два года Филипп Райт женился на своей кузине Элизабет Сьюэл, произошло это в феврале 1889 г.

Детство и школьные годы Райта

Сьюэл Грин Райт (своё среднее имя он никогда не использовал) родился 21 декабря 1889 г. А год спустя, 28 декабря 1890 г., появился на свет его брат — Квинси. Третий и последний ребенок в семье Райтов родился 25 мая 1895 г., его назвали Тэд (Теодор Пол).

В 1892 г. семья переехала из Массачусетса в город Гейлсберг, штат Иллинойс. Там отец занял место преподавателя в маленьком общеобразовательном колледже, который назывался «Ломбард». В Ломбарде обучалось менее сотни человек, и поэтому у преподавателей не могло быть узкой специализации. Филипп Райт преподавал экономику, математику, астрономию и другие предметы. Сьюэл и Квинси прослушали многие курсы, которые читал их отец, когда они позднее поступили в Ломбард.

Родители скептически относились к качеству образования в местной начальной школе, так что Элизабет сама учила детей арифметике и чтению. В результате Сьюэл и Квинси научились читать и писать прежде, чем им исполнилось шесть лет. Можно назвать момент, когда Сьюэл Райт впервые заинтересовался наукой. Когда ему было шесть или семь лет, он увидел, как мама на кухне пользуется весами и был заинтригован этим процессом. После того, как родители объяснили ему принцип уравновешивания сил, мальчик нашел на дворе толстую палку, взял гири и стал уравновешивать их при разных длинах плеча. Ему очень понравилось, что правила элементарной арифметики могут быть применены к жизненным ситуациям. В те же годы он любил наблюдать за пчёлами в саду и за звездами в маленький телескоп.

При этом нельзя сказать, что отец поощрял интерес сына к естествознанию. Он пытался приучить мальчика любить поэзию, требовал декламации стихов и очень возмущался, когда на прогулках сыновья проявляли больше интереса к бабочкам, чем к поэзии. Мать в этом отношении оказала на Сьюэла намного больше влияния. Именно она рекомендовала ему сначала повести о животных Сетона-Томсона и других писателей, а позже и труды Дарвина.

В начальную школу Сьюэл Райт пошел в 1897 г. и потратил на нее пять лет вместо положенных восьми, ему там было скучно и неинтересно. Очень многое он знал намного глубже одноклассников, от которых в результате приходилось скрывать свои знания, чтобы они не сочли его занудливым выскочкой. Активного общения со сверстниками Сьюэл сторонился. Правда, на третий год обучения он, его брат Квинси и ещё несколько мальчиков организовали свой школьный клуб, который на некоторое время стал для них центром общественной жизни — они вместе ставили спектакли, выезжали на пикники, участвовали в спортивных соревнованиях. Защитником футбольной команды Сьюэл оставался даже после того, как клуб прекратил свое существование.

В 1902 г. Сьюэл пошел в среднюю школу. Среднее образование не было обязательным, и многие юноши, закончив восьмилетний курс начальной школы, шли работать

или начинали обзаводиться семьями. Про семью Сьюэлу думать было рано, школу он закончил, когда ему не исполнилось ещё и 14 лет, белоручкой он тоже не был (они с Квинси зарабатывали летом, продавая лимонад, подстригая газоны и выполняя другие садовые работы). Ему просто хотелось продолжить обучение, тем более что уровень подготовки учителей и учеников в средней школе был намного выше, чем в начальной, и насыщенность интеллектуальной жизни, соответственно, тоже.

В Гейлсбергской средней школе Сьюэл проучился четыре года и получил хорошие знания по латинскому и немецкому языкам, мировой литературе и другим гуманитарным предметам. Естественные науки были представлены намного хуже. Ни химия, ни зоология не преподавались, зато был курс физики, и Райт с наслаждением возился с аккумуляторными батареями и электромагнитами. Ещё больший восторг он испытывал от занятий алгеброй и геометрией, позднее Райт вспоминал, как очаровала его мысль, что кривые могут быть представлены (точно или хотя бы приблизительно) математическими уравнениями. Так что Сьюэл Райт с равным успехом мог бы стать математиком, физиком или инженером.

Но биология влекла его сильнее. Единственное, что могла предложить ему в этом отношении школа — это краткий, чисто описательный курс ботаники. Сьюэл, естественно, прошел его и на всю жизнь сохранил интерес к собиранию гербариев полевых цветов, но этого было мало для его пытливого ума. Интерес к естествознанию у обоих братьев Райт не угасал, в результате чего летом 1903 г. Сьюэл и Квинси вместе с ещё двумя девушками получили первые навыки «полевой работы» под руководством Герберта Нейла из Нокс-колледжа, одного из приятелей Филиппа Райта. Нейл был докторантом в Гарварде и работал под руководством Чарлза Девенпорта. В поездках с Нейлом подростки собирали жуков, бабочек и морских беспозвоночных, наблюдали за повадками птиц, а из его рассказов многое узнали об эволюционной теории Дарвина.

Гейлсбергскую среднюю школу Сьюэл Райт окончил в мае 1906 г. со средним баллом 98.35 — в своём классе он был на пятом месте.

В том же 1906 г. Сьюэл поступил в Ломбард-колледж, где одним из наиболее активных преподавателей был его отец — Филипп Райт. Сьюэл прослушал многие из читавшихся им курсов, включая общий курс экономики и спецкурс по финансовой истории Соединенных Штатов. Что более важно, от отца Сьюэл получил основные знания по высшей математике, включая стереометрию, математический анализ, тригонометрию, аналитическую геометрию, дифференциальное и интегральное исчисление. Конечно, Филипп Райт не был профессиональным математиком, но он был единственным, кто мог вести эти курсы в Ломбарде. И хотя в дальнейшей жизни Сьюэлу Райту предстояло встретиться со значительно более одарёнными математиками, но основы своих прекрасных математических знаний он получил, безусловно, в Ломбарде.

Отец его был разочарован, что сын не проявлял должного, по его мнению, интереса к вещам, которые больше всего занимали его самого — поэзии, музыке, экономическим и политическим наукам. Возможно, одной из причин столь большого рвения Сьюэла в биологических изысканиях являлось то, что ему хотелось доказать отцу: естествознание не менее гуманитарных предметов достойно быть предметом интеллектуальных устремлений человека.

Его брат Квинси, напротив, продолжил дело отца. Он стал всемирно известным учёным, специализировавшимся по проблемам международных отношений, и издал много книг на эту тему. Их младший брат Тэд сначала сделал карьеру спортсмена, а позже — карьеру администратора и руководителя в авиационной промышленности.

Помимо математики, в Ломбарде Сьюэл много занимался химией, прослушал курсы по общей химии, качественному и количественному анализу, органической химии и прошёл несколько практикумов. Летом 1909 г. он работал в компании, занимавшейся картографированием Южной Дакоты, и получил предложение перейти на постоянную должность. Он принял предложение, но к весне 1910 г. развившийся плеврит и боли в груди вынудили его вернуться в колледж.

Именно в последний год учёбы в колледже (1910—1911)

Райт прошел там курс биологии. Предыдущие три года ему чем-то не нравился преподаватель, но к этому времени там появилась Вильгельмина Кей. Она и стала для Райта главным Учителем в биологии. Ей было тридцать восемь лет, она окончила Чикагский университет и работала там вместе с Чарльзом Девенпортом и другими известными биологами.

Вильгельмина Кей была не столько преподавателем, сколько исследователем, и иногда теряла терпение по отношению к несообразительным студентам, переходя на сарказм. Райт на всю жизнь сохранил благодарность к этой высокой, изящной и умной женщине с живым чувством юмора.

Помимо традиционных курсов Райт прошёл у нее спецсеминар, посвящённый вопросам генетики, цитологии и эволюции. В процессе учёбы Райту пришлось прочитать множество биологической литературы, в частности книгу Пеннета «Менделизм». Впервые в своей жизни Райт не просто увидел «решётку Пеннета», знакомую теперь каждому школьнику, но и вообще впервые узнал о менделевской теории наследственности. Всеми предшествующими годами обучения воображение Райта было подготовлено к тому, чтобы восхититься математической основой генетических закономерностей. С этого момента начался интерес Райта к генетике, далее сопровождавший его всю жизнь.

Вильгельмина Кей убедила Райта после окончания Ломбарда пойти в магистратуру. Чтобы лучше подготовить его к магистратуре, она договорилась со своим бывшим учителем Чарльзом Бенедиктом Девенпортом, что тот возьмет Райта на лето в Колд Спринг Харбор, это давало возможность работать и общаться с известными исследователями. Филипп Райт не особенно обрадовался академический карьере своего сына, он к этому времени уже был сыт по горло преподавательской работой в маленьком колледже; в 1912 г. он оставил Ломбард и возвратился в Гарвард, а позже стал сотрудником различных экономических учреждений и автором книг по экономике. Но Сьюэл Райт к этому времени уже был убежден, что единственное, чего ему хочется — это карьера биолога.

Студенческие годы Райта и становление его как биолога

1911—1912 гг. были временем пребывания Райта в магистратуре университета в Иллинойсе. Он учился эмбриологии и анатомии позвоночных у Ф.В. Карпентера, полевой зоологии у Франка Смита, паразитологии у Генри Варда. Единственным

Рис. 2. Сьюэл Райт в годы учебы в Ломбард-колледже. Из кн.: Ргоуте, 1986

курсом, где частично разбирались вопросы генетики, был курс профессора Чарльза Грина по экспериментальной зоологии. Первая статья Райта была посвящена анатомии трематоды (Wright, 1912).

Намного важнее в этом плане были летние месяцы 1911 и 1912 г. По рекомендации Вильгельмины Кей Райт провёл их у Девенпорта, который с 1904 по 1934 г. был директором отдела экспериментальной эволюции в Колд Спринг Харборе и директором летней школы там же.

Чарлз Девенпорт (1866—1944), получивший докторскую степень в 1892 г., сначала стал известен своими работами в области экспериментальной морфологии, эмбриологии и физиологии. Вскоре он заинтересовался новой наукой — биометрией, встретился в 1902 г. с ее создателями (Карлом Пирсоном и Френсисом Гальтоном), издал на рубеже веков несколько работ по биометрии. В начале XX в. Девенпорт занялся также проблемами эволюции, он был убежден, что постулируемый Дарвином естественный отбор не является единственным движущим механизмом эволюции. Вторым «двигателем» эволюционного процесса он считал мутации, которые, по его мнению, не просто поставляли материал для отбора, а заставляли организм с необычной мутацией активно выбирать для себя новую и более подходящую окружающую среду.

К тому времени, когда Райт прибыл в Колд Спринг Харбор, интересы Девенпорта уже переместились от генетики птиц и овец к человеческой наследственности. Он стал одним из отцов американской евгеники и основал Евгенический архив в Колд Спринг Харборе в 1910 г. Впрочем, как раз Райта Девенпорту не удалось увлечь евгеническими проблемами, да и вообще вряд ли его можно назвать подлинным учителем Райта, так как взгляды Девенпорта, видимо, не оказали на Райта серьезного влияния.

Помимо лекций Девенпорта, Райт слушал в 1911 г. в Колд Спринг Харборе лекции Артура Харриса и Джона Хариссона Шелла. Харрис был чистым биометриком, работавшим с Пирсоном и Уэлдоном в Англии, и он с недоверием продолжал относиться к менделизму. Райт понимал, что Харрис не прав как в отношении менделизма, так и в отношении теории чистых линий Иоганнсена, но лично Харрис ему понравился и он нашел его лекции весьма интересными.

Общение с Шеллом было для Райта еще более полезным. Его лекции были посвящены вопросам селекции и межпородного скрещивания. Райт проделал эксперимент по скрещиванию морских свинок, и позже во многом использовал в своих эволюционных построениях то понимание межпородного скрещивания, к которому он пришел именно тогда.

В Колд Спринг Харборе летом 1912 г. студент Райт познакомился с другим студентом — студентом Колумбийского университета Альфредом Генри Стертевантом. Благодаря этому Райт смог услышать о той работе, которую проводил Томас Хант Морган вместе со своими учениками, в том числе и со Стертевантом2. Большую часть лета Стертевант потратил, собирая дрозофил вокруг Колд Спринг Харбора. Они с Райтом стали хорошими друзьями. Много позже эта дружба вылилась в сотрудничество Райта, Стертеванта и Добржанского в исследовании популяций Drosophila pseudoobscura в природных условиях.

2 В 1910 г. в Колумбийском университете (Columbia University, New York) Т.Х. Морган начал исследования по генетике дрозофилы, которые впоследствии стали одним из краеугольных камней генетической науки XX в.

Весной 1912 г. жизнь Райта в очередной раз сделал поворот. В Колледж сельского хозяйства Университета Иллинойса приехал один из прежних учеников Девенпорта — Уильям Эрнест Касл3 (см. рис. 3). Он прибыл, чтобы прочесть несколько лекций о своих экспериментах, посвящённых генетике крыс. Райт был настолько очарован Каслом, что подошёл к нему и сказал, что хочет принимать участие в его экспериментах. Впечатленный способностями Райта и его энтузиазмом, Касл дал согласие сделать Райта своим новым помощником в Гарварде и аспирантом.

Начало научной деятельности

Три года в Гарварде имели огромное значение для развития Райта как генетика4. Работая с Каслом, он начал свою первую экспериментальную работу по физиологической генетике с морской свинкой. Позже Райт работал в Американском департаменте сельского хозяйства (USDA) в Вашингтоне, округ Колумбия (1915—1925), в Чикагском университете (1926—1954), в университете Висконсина (с 1955 г.), но ни одно из этих заведений не дало Райту так много, как Гарвард. Здесь началась его карьера в физиологической генетике, которая оставалась его главным научным занятием вплоть до отставки в 1954 г.

Поэтому необходимо сказать несколько слов о У.Э. Касле (1867—1962). Он окончил Гарвардский университет в 1893 г. и до 1936 г. преподавал там же. Вместе с Девенпортом они опубликовали в 1895 г. работу об акклиматизации организмов к высоким температурам. После 1900 г. интересы Касла переместились с морфологии и эмбриологии на вопросы наследственности. Касл не единственный пример такого поворота научной карьеры, тогда же или несколько позже то же самое произошло с Т. Морганом, Ч. Девенпортом и многими другими. Интерес к генетике у Касла разожгли не статьи переоткрывателей Менделя — де Фриза, Корренса и Чермака, — а изданная в 1902 г. зажигательная книга У. Бэтсона «Менде-левские принципы наследственности: в защиту».

Когда Касл прочитал её, он занимался опытами на мышах и морских свинках с целью исследования сексуального поведения. Он бросил эти опыты, чтобы на тех же объектах исследовать менделевские отношения.

В первую очередь его интересовало, насколько открытые Менделем закономерности приложимы к животным, а также — правильно ли утверждение Вейсмана о том, что зародышевые и соматические клетки тела

3 В отечественной литературе Касла нередко называют Кастлом, буквально транскрибируя его фамилию (Castle).
4 Анализ становления Райта как генетика за годы работы в Гарварде и далее, вплоть до 1921 г., провёл Дэвид Стеффис (Steffes, 2007).

принципиально различны и потому приобретённые в процессе жизни признаки не могут быть унаследованы.

Уже в своих первых опытах 1903 г. Касл доказал, что наследование альбинизма у животных идёт по менделевской схеме. Далее он обнаружил явление взаимодействия генов, при котором на окраску влияет несколько генов морской свинки. В 1905 г. результаты исследований Касла были изложены им в монографии на 78 страницах. Большая часть монографии была посвящена тем самым линиям морских свинок, с которыми Сьюэл Райт будет работать семь лет спустя, но приведены, кроме того, данные по мышам и кроликам. В работе проанализировано наследование многих признаков окраски и формы шерсти. Часть результатов автору не удалось уложить в простые менделевские схемы, поскольку многие скрещивания приводили к весьма неожиданным и непредсказуемым результатам, а механизмы взаимодействия генов тогда ещё не были изучены. Позже Каслу и его ученикам (среди которых был и Райт) удалось построить чёткую схему взаимодействия генов, отвечающих за окраску шерсти. Эту схему приводили авторы многих учебников первой половины XX в., в том числе Э. Синнот и Л. Денн (1931, с. 95).

В то время, когда Касл начал свои генетические работы, кипел спор между У. Бэтсоном и представителями биометрии, которых возглавляли Пирсон и Уэлдон. Биометрики утверждали, что менделизм не объясняет наблюдаемых фактов наследственности, что основой развития в природе не являются резкие уклонения, исследованные Менделем, что естественный отбор действует на мелкие непрерывные изменения, ссылаясь при этом на труды Дарвина. Менделисты, с другой стороны, пропагандировали всеобщность генетических законов, а основой эволюции считали мутационную теорию Гуго де Фриза.

Касл сразу же примкнул к менделистам и попытался исследовать на своих лабораторных объектах наследование не только качественных, но и количественных признаков. В 1907 г. в его экспериментах участвовало более 11 тысяч морских свинок, 1,5 тысячи кроликов, и 4 тысячи крыс. В этих работах и принял непосредственное участие Райт, прибыв в Гарвард.

За годы аспирантуры (1912—1915) Райт вырос из увлечённого наукой студента в опытного исследователя-генетика. Его основным объектом были морские свинки, и любовь к этому лабораторному животному Райт пронёс через всю свою жизнь: с морскими свинками он работал с 1912 г. до самого конца официальной научной карьеры — отставки из университета Чикаго в декабре 1954 г. В Гарварде Райт ещё не занимался эволюционными проблемами, но без Гарварда не было бы Райта-эволюциониста, потому что именно здесь он начал свои работы по количественной популяционной генетике.

Его непосредственными соратниками стали более опытные ученики Касла — К. Литл и Дж. Детлефсен. У Детлефсена в тот момент были очень интересные данные по наследованию жизнеспособности гибридов Сам&га rufescens и Сам&га рогсе11ш, но он затруднялся дать им объяснение. Математический же склад ума Райта позволил ему предположить, что перед ним случай количественного наследования, и проанализировать проблему с этой стороны. Предположение Райта заключалось в существовании взаимодействия нескольких генов, каждый из которых вносит одинаковый вклад в бесплодие гибридов. Дальнейший анализ привел его к мысли, что налицо восемь генов. Теоретически ожидаемые данные в этом случае оказались весьма близки к практическим, полученным в опытах Детлефсена.

Поскольку это произошло в первые же дни пребывания Райта в аспирантуре, его расчёты поначалу никто не принял всерьёз, но впоследствии коллегам пришлось поверить в то, что расчёты Райта верны. Сам же Райт был чрезвычайно удивлен тем, какое

STUDIES IN THE HISTORY OF BIOLOGY. 20i2. Volume 4. No. г

69

впечатление его расчёты произвели на Детлефсена, потому что для Райта это показалось простейшей проблемой.

В числе курсов, которые Райт был обязан прослушать как аспирант, были геология, ботаника, физиология, зоология. Курс генетики в числе обязательных отсутствовал. Однако Райт глубоко изучил генетику, потому что Касл обязал Райта помогать ему при преподавании этого курса. Касл всегда рассматривал аспирантов как помощников по курсу, он читал лекции, а аспиранты вели со студентами лабораторные занятия.

Книга Касла “Genetics and Eugenics”, опубликованная в 1916 г., представляла собой изложение лекций Касла в Гарварде и сразу стала вровень с такими популярными в то время книгами, как «Менделевские принципы наследственности» У. Бэтсона, «Меде-лизм» Р. Пеннета, «Механизмы менделевской наследственности» Т. Моргана. Таким образом, хотя Райт не прослушал ни одного курса генетики как студент, он детально познакомился с этой наукой, помогая Каслу. Поскольку учебник Касла в годы его аспирантуры только писался, настольными книгами Райта были “Mendel’s Principles of Heredity” Бэтсона (очередное её издание вышло в 1913 г.) и изданная на немецком языке книга Эрвина Баура «Einfuhrung in die experimentelle Vererbungslehre» (1911).

Во время своей аспирантуры Райт прочитал почти всю периодическую литературу, имеющую дело с генетикой. Одна работа, которую он прочитал, касалась генетики тетраплоидных растений примулы, Primula sinensis, это было сообщение R.P. Gregory в ‘The Proceedings of the Royal Society of London” за 1914 г. Райту показалось, что Грегори сделал неверные предположения относительно объяснения различия результатов реци-прокных скрещиваний двух сортов примулы. Практически ничего не зная о примулах, Райт тем не менее сделал свое предположение и опубликовал его в “American Naturalist”. Там же Райт предложил схему эксперимента, который мог бы ответить, какая из гипотез верна. Получилось так, что статья Мёллера на ту же тему оказалась опубликована на два месяца раньше, так что Райт никогда не придавал никакого значения этой работе. Но этот случай иллюстрирует методы работы как Райта, так и его соратников по созданию математической популяционной генетики Фишера и Холдейна. Их методы кардинально отличались от методов их предшественников, ведь закономерности генетики едины для всех организмов.

Но главным направлением исследований Райта в лаборатории Касла было, как уже сказано, исследование физиологической генетики морских свинок. С. Райт (1915; 1917; 1925 и некоторые другие работы этого периода) изучил у морской свинки количество основного пигмента — меланина, обусловливающего у этого животного окраску шерсти. Предположения о биохимической природе действия наследственных факторов были высказаны уже на самых ранних этапах развития генетики (впервые это сделал А.Г. Гаррод в 1902—1908 гг.). В 1909—1920 гг. были проведены аналитические работы по наследованию процесса образования пигментов окраски у растений (антоцианов и антоксантинов) и меланинов у животных. В своей фундаментальной сводке «Зарождение и развитие генетики» А.Е. Гайсинович (1988, с. 341), разбирая этот этап, приводит две ссылки на работы по изучению биохимической генетики меланинов. Одна из этих работ принадлежит Райту (Wright, 1917).

Серия аллелей окраски этого гена состоит из гена C и его мутантных аллелей: ck, cd, cr и ca. Аллель С доминирует над всеми остальными, а ca, обусловливающий альбинизм, является рецессивным по отношению ко всем остальным членам серии, которые определяют промежуточную окраску шерсти. На основании колоримерического исследования экстрактов меланина из шерсти морских свинок разных компаундов этой серии,

удалось установить градуальное действие мутаций. Сводные данные экспериментов Райта приведены в таблице 1 (цит. по: Лобашев, 1969, с. 300; что показывает хорошее знакомство советских генетиков с этими результатами).

Таблица 1. Относительное количество меланина в шерстном покрове морских свинок

Генотип % меланина

- + 100

ck ck 88

ck cd 65

ck cr 54

ck ca 36

cd cd 31

cd ca 14

cr cr 12

Уже из этого эксперимента видно, что к качественному признаку (окраска шерсти) Райт подошёл с количественной стороны. В данной статье невозможно подробно описать все работы Сьюэла Райта. Достаточно важные для тогдашней генетики эксперименты Касла с капюшонными крысами, в которых принимал участие в том числе и Райт, описаны В.В. Бабковым (1985, с. 74—75).

Именно исследование количественных признаков стало главной задачей С. Райта когда он, закончив Гарвард, поступил на работу в Американский департамент сельского хозяйства (USDA) в Вашингтоне. Изменился только объект исследований. Теперь это были различные породы крупного рогатого скота, а цель исследований приобрела вполне практический характер — добиться увеличения продуктивности сельскохозяйственных животных.

Работы Райта по этому вопросу считаются классическими для генетики животных, наряду с работами Р. Фишера (см., например: Васильева, Забанов, 1989, с. 207; Ростова, 2002). Термин «наследуемость» (Heritability) был предложен американским генетиком Дж. Лашем много позже, в 1939 г., но общепринятый теперь символ h2 был заимствован у С. Райта, который в 1921 г. обозначил им детерминацию признака наследственностью (Wright, 1921). Сейчас его называют коэффициентом наследуемости. Коэффициент наследуемости есть отношение генотипической изменчивости к фенотипической, он выражается в процентах или долях единицы и широко используется при работе с сельскохозяйственными животными (см.: Лобашев, 1969, с. 666—667). П.Ф. Рокиц-кий, В.К. Савченко и А.И. Добина (1977, с. 96) пишут, что «первые из экспериментальных методов [для оценки генетической вариансы] были разработаны Райтом, который ввел понятия "коэффициентов детерминации" и "коэффициентов пути".

В 1922—1925 гг. Райт публикует серию статей «Менделевский анализ чистых пород домашнего скота». В большой степени они посвящены измерению степени инбридинга, что было важной проблемой для селекционеров в течение многих лет, но только после развития менделеевской генетики стал возможным количественный анализ этой

проблемы. Результаты экспериментов лаборатории Касла по селекции хохлатых крыс и морских свинок Райт приложил теперь к быкам шортгорнской породы и математически доказал, что массовый отбор значительно менее эффективен в деле изменения состава популяции коров, чем индивидуальный отбор и инбридинг. Собственно, опыт исследования эволюции домашних пород уже вытекал в какой-то мере из результатов скрещивания шортгорнов, выполненных Райтом и его ассистентом Хью Клайдом МакФи (McPhee, Wright, 1925).

Именно в период публикации этой статьи (июнь 1925 г.) Райт начал писать свою знаменитую работу по эволюции, хотя она не была опубликована до 1931 года.

Из событий личной жизни Сьюэла Райта в этот период нужно выделить его женитьбу на Луизе Вильямс в 1921 г. и рождение несколько позже двух сыновей — Ричарда и Роберта. В 1926 г. семья переезжает из Вашингтона в Чикаго, и Райт поступает на работу в Чикагский университет, в котором будет работать до своей отставки по возрасту в 1954 году.

Предпосылки к возникновению экспериментальной популяционной генетики

Чтобы понять суть новаций, внесённых Райтом в эволюционную теорию, необходимо остановиться на общих взаимоотношениях между дарвинизмом и генетикой в те годы, когда он учился в колледже и университете.

В двадцатые годы в колледжах читались курсы лекций по теории эволюции органического мира. Самым популярным учебником в те времена, по мнению Д.Г. Симпсона (1980), была книга Ричарда Суонна Лалла “Organic Evolution”, представляющая собой изложение его лекций в Йельском университете. Одной из характерных черт этой книги (как и прочих в это время) является почти полное игнорирование генетических данных. В первом издании (1917 год) Лалл дал лишь самое элементарное и краткое изложение «закона Менделя», сказав в заключение, что он «не имеет всеобщего значения и неприменим ко всем случаям наследования» (цит. по: Симпсон, 1980, с. 9). В переработанном издании (1929 год) изложение было ещё короче, но в заключение было сказано, что «законы Менделя» (на сей раз во множественном числе) «имеют универсальное значение и применимы ко всем случаям наследования». Но никакой связи между законами Менделя (и генетикой вообще) и эволюционной теорией Лалл в то время не видел.

По сути, генетика и дарвинизм в то время представляли из себя две почти враждебные друг другу силы. Многие генетики предполагали, что эволюцией управляют мутации, в частности мутации со скачкообразным фенотипическим проявлением, тогда как естественному отбору отводилась в лучшем случае негативная роль. Другая часть генетиков абсолютизировала комбинативную изменчивость. Тон здесь задал лидер первого периода развития генетики и инициатор введения самого термина «генетика» Уильям Бэтсон. На основании своей теории «присутствия-отсутствия» Бэтсон разработал теорию эволюции путем постепенного «развертывания» генотипа за счет гомозиготизации и потери генов. Его не смутило, что в этом случае предковые формы всегда генетически сложнее потомков. Эта теория, в частности, подверглась яростным обвинениям со стороны российского пропагандиста дарвинизма К.А. Тимирязева.

На совершенно антиэволюционных позициях стоял известный голландский ботаник и генетик Ян Лотси, предложивший, в частности, термины «линнеон» и «жорда-нон», что спровоцировало долгую научную дискуссию, которая привела в конце концов к пониманию сложной внутренней генетической структуры вида, что также явилось одной из необходимых предпосылок возникновения СТЭ (Ермолаев, 2011б). Лотси выдвинул умозрительную гипотезу «эволюции при постоянстве видов» ^ойу, 1916). Он полностью отрицал существование мутаций, считал гены неизменяемыми, в результате чего постулировал постоянство и неизменяемость видов. При этом Лотси абсолютизировал роль комбинативной изменчивости, полагая, что эволюция не есть возникновение чего-то качественно нового, а лишь результат перекомбинаций «первозданного» генофонда при скрещиваниях. Творческую роль естественного отбора Лотси также отрицал.

На этом фоне и происходит рождение популяционной генетики, которую с тем же основанием можно назвать эволюционной генетикой. Общепринято, что «классическими работами теоретической популяционной генетики считаются работы С.С. Четверикова (1926), Р.А. Фишера "Генетическая теория естественного отбора" (1930), Дж.С. Холдейна "Факторы эволюции" (1932) и Сьюэла Райта "Эволюция в менделевских популяциях" (1931)» (Юнкер, Хосс-фельд, 2007, с. 152)

До сих пор изложение популяционной генетики во многих учебниках авторы ограничивают разбором «закона генетического равновесия» Харди—Вейнберга. Может создаться впечатление, что это и есть самое главное, что лежит в основе популяционной генетики. А это не вполне верно. Хотя закон был сформулирован в 1908 г. одновременно английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вейнбергом, он не послужил стимулом ни к созданию генетики популяций, ни к созданию эволюционной генетики. И дело не только в том, что генетическая мысль тогда была ещё не готова к эволюционным обобщениям.

Из закона Харди (а в 1920-е годы его назвали именно так, о роли В. Вейнберга в создании этой формулы вспомнили много позднее) никаких эволюционных обобщений просто не следует. Он всего лишь описывает состояние статической популяции при полном отсутствии отбора. Согласно этому закону,

Другие работы в данной теме:
Стать экспертом Правила
Контакты
Обратная связь
support@yaznanie.ru
ЯЗнание
Общая информация
Для новых пользователей
Для новых экспертов